Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 185

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 179 180 181 182 183 184 < 185 > 186 187 188 189 190 191 .. 249 >> Следующая

личиночной раковиной, сильно увеличено
самом месте, где оно и возникло у трохофоры. Во всем этом личинка аспи-
добранхий сходится с Neopilina и со взрослыми головоногими и
лопатоногими. Замечательно, что раковина такой личинки бывает расположена
точно так же, как и раковина четырехжаберных головоногих и Neopilina, т.
е. завитком вперед (экзогастрическая раковина, рис. 78, Г), тогда как у
взрослых улиток она всегда завивается завитком назад (э н -догастрическая
раковина). В силу такого различия человеку, привыкшему к виду взрослых
брюхоногих, с первого взгляда всегда кажется, что и Nautilus, и молодые
личинки Aspidobranchia сидят в своих раковинах задом наперед.
На описываемой стадии личинка Aspidobranchia еще вполне симметрична.
Однако вслед за этим в развитии всех Prosobranchia происходит процесс
личиночного закручивания (L. Boutan, 1886), представляющий первый и
важнейший шаг в развитии диссимметрии улиток. У наиболее примитивных пз
изученных форм - Patella, Acmaea, Trochus (Aspidobranchia) - процесс этот
разыгрывается в самой простой и понятной форме. В момент метаморфоза,
когда свободноплавающая личинка опускается
320
на дно и переходит к ползающему образу жизни, она проделывает следующее:
мышечным движением поворачивает раковину на 180° вокруг оси
внутренностного мешка, и в таком положении раковина закрепляется (рис.
78, Д). Поворот у нормальных, правозавитых улиток происходит в
направлении, противоположном движению часовой стрелки (если смотреть на
животное со спинной стороны): завиток раковины, чтобы достигнуть
заднемедиального положения, проходит при этом по левой стороне животного,
отверстие мантийной^полости, чтобы достигнуть переднемедиального
положения, - по правой стороне. Стебелек, соединяющий туловище с ногой и
головой, при повороте туловища на 180° оказывается винтообразно
закрученным. Конечно, многие улитки после этого заворота, как и до него,
могут вертеть свою раковину во все стороны, но нормальным становится
новое положение.
Первым следствием закручивания является новое положение завитка раковины,
который у личинки был спереди, а у молодой улитки оказался сзади:
раковина из экзогастрической стала эндогаст-рической. Мантийная полость,
открывающаяся у личинки сзади,у улитки оказывается спереди, над головой
(рис. 157). Вместе с ней перемещается я анальное отверстие и оказывается
перемещенным весь так называемый мантийный набор органов. Под этим именем
разумеют совокупность органов, у всех высших моллюсков топографически
тесно связанную с мантийной полостью и у брюхоногих всюду следующую за
смещениями этой последней. Сюда относятся: 1) задняя кишка с анальным
отверстием; 2) пара ктенидиев;
3) пара осфрадиев; 4) пара гипобранхиальных (слизистых) желез; 5)
парные отверстия почек; 6) половые отверстия, в прототипе тоже парные; 7)
сердце, желудочек которого у многих примитивных моллюсков окру-я"ает
заднюю кишку, а предсердия тесно связаны с ктенидиями. У головоногих эти
органы или их гомологи лежат на морфологически задней стороне
внутренностного мешка, а у переднежаберных они оказываются на его
передней стороне. Мало того, все парные органы мантийного набора,
лежавшие до закручивания направо от срединной плоскости тела, после
закручивания оказываются на левой стороне, и все органы, лежавшие до
закручивания на левой стороне, после закручивания оказываются на правой.
Другими словами, морфологически правый ктенидий оказывается у взрослой
улитки топографически левым, а морфологически левый - топографически
правым и т. д. Как легко понять, личиночное закручивание само по себе не
вызывает никакой диссимметрии ни в мантийном наборе органов, ни во
внутренностном мешке вообще. Точно так же ненарушенной остается и
симметрия головы и ноги. Диссимметрия сказывается только в самом месте
закручивания, в стебельке, соединяющем туловище с ногой и головой.
Каков физиологический смысл личиночного закручивания? JI. Бутан и
II. Пельзенер считают его следствием конфликта между двумя процессами у
личинки: между вентральным изгибанием тела, которое ведет к сближению
головы и анального отверстия, и ростом ноги в длину, который этому
21 в. II. Беклемишев, т. 1 221
Рис. 157. Схема расположения мантийного набора органов брюхоногого
моллюска А - до закручивания; В - после закручивания 1 - церебральный
ганглий; 2 - рот; 3 - плевральные ганглии; 4- педальные ганглии: 5-кте-
нидии; в - осфрадий; 7 - периетальный ганглий; 8 - предсердия; 9 -
висцеральный ганглий; 10 - мантийная полость; 11 - выделительные
отверстия; 12 - желудочек сердца (по Hescheler)
сближению препятствует; приближение анального отверстия к голове,
несмотря на рост ноги, достигается его смещением при закручивании. Однако
с этой точкой зрения трудно согласиться. Сближение рта и ануса является
простым следствием так называемого вентрального изгибания тела,которое, в
свою очередь, сводится к разрастанию туловищного мешка. Рост ноги в длину
Предыдущая << 1 .. 179 180 181 182 183 184 < 185 > 186 187 188 189 190 191 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed