Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
316
вательно, обе его половины не могут быть взаимно симметричны; в том
случае, если зубы одной стороны точно входят в углубление другой, обе
половины замка являются, в сущности, антисимметричными (А. Шубников,
1951), как медаль и ее отпечаток или как винт и гайка. Впрочем,
диссимметрия замка, как правило, не отражается на форме раковины, и у
большинства пластинчатожаберных обе ее створки во всем, кроме замка,
вполне 'Симметричны. Наряду с этим имеются формы с неодинаковыми
створками, особенно среди прикрепляющихся одной створкой к субстрату.
Среди Anisomyaria у Pinctada ( = Meleagrina, сем. Ptariidae) и у более
примитивных из Pectinidae биссус выходит через вырезку правой створки, и
в силу итого прикрепление животного к субстрату совершается не совсем
симметрично; несколько увеличен бывает при этом и левый задний ретрактор
ноги. Более специализоваиные Pectinidae прикрепляются биссусом только в
юности, затем животное либо прирастает правой створкой, либо становится
свободным; но .диссимметрия створок в обоих случаях обычна, причем у
прикрепленных форм прикрепленная створка глубже. Кроме лого, из четырех
ретракторов ноги сохраняется только левый задний; из статоцис-тов -
правый рудиментарен (см. С. Yonge,
1954). У Апотуа, в отличие от Pectinidae, служащая для прикрепления
правая створка не выпуклая, а плоская; тесно прилегая к субстрату, она
повторяет его неровности, так же, как и несколько более выпуклая левая,
"верхняя" створка. Прикрепленная створка пронизана отверстием, через
которое проходит пучок обызвествленного биссуса, также прикрепляющийся к
субстрату. Происхождение этого отверстия таково: у молодой Апотуа на краю
правой створки имеется небольшая вырезка, служащая для прохождения
биссуса. С ростом раковины края ее смыкаются вокруг вырезки, которая и
становится таким образом отверстием. От прикрепленных Anomyidae
происходит свободная Placula, частично сохраняющая их диссимметрию.
Наивысшей своей степени неравностворчатость и связанные с ней изменения
организации достигали у ископаемых представителей подотряда Chamacea
(отряд Eulamellibranchia), так называемых рудистов. Хамо-вые (сем.
Diceratidae) появились в юрскую эпоху. Некоторые из дицератид имели еще
почти равностворчатые раковины (Diceras, рис. 154, А), у других уже
наблюдалась резкая неравностворчатость. Типичные рудисты (Radiolithidae,
Hippuritidae, рис. 155) имели высококоническую правую створку, концом
которой они прирастали к субстрату, и плоскую левую створку, служившую
крышечкой. На заднем краю крышечки были две бороздки для прохождения
сифонов. Обе створки соединялись мощным, сложно устроенным замком. Мышцы-
замыкатели прикреплялись в области замка на особой пластинке или даже на
основании зубов - особенность, совершенно чуждая организации нормальных
Lamellibranchia. Раковина была необычайно массивна и заключала лишь очень
небольшую полость, в которой помещалось тело животного (рис. 155, Б). У
Hippuritidae, по мере роста нижней сгворки, полость ее перегораживалась
горизонтальными перегородками или днищами, в силу чего тело животного
постепенно поднималось кверху. Коническая форма и наличие днищ придает
раковинам гиппуритид конвергентное сходство с чашечками некоторых
одиночных
Рис. 154. Диссимметрия у пластинчатожаберных А - Diceras arietinum
(верхняя юра); Б - Requienia ammonia (нижний мел); В - Caprinula adversa
(верхний мел); Г - Caprinula baylei (верхний мел) (из Pelseneer)
317
кораллов. Толща раковины рудистов, начиная с сем. Caprinulidae,
становится пористой и пронизана каналами. Каналы были, очевидно,
заполнены отростками мантии, вероятно снабженными кровеносными сосудами.
Высокоспециализованная группа рудистов быстро развивалась в течение
мезозойской эры и достигла наибольшего расцвета в меловую эпоху.
Некоторые рудисты достигали 1 ж в длину. Это были типичные жители
коралловых рифов. В конце меловой эпохи они вымерли так же внезапно, как
Рис. 155. Раковины рудистов
А - Ilippurites goganiensis, общий вид; Б - Hippurites cornu-vaccin-ит,
продольный ^разрез: 1 - верхняя створка; 2 - днища нижней створки; 3 -
нижняя створка; 4 - замочный зуб верхней створки
(из Zittel)
и многие другие группы морских и наземных животных, исчезнувшие в этот
поистине критический момент в истории жизни на Земле.
Головоногие (Cephalopoda) отличаются весьма значительной степенью
симметрии, которая нарушается у большинства только строением полового
аппарата. Самки большинства Octopoda и Decapoda Oegopsida являются
единственными головоногими с парными и симметричными гонодуктами. У
самцов и самок Nautilus функционирует и нормально развит только левый
гонодукт; правый, рудиментарный, не сообщается больше с целомом и носит
название грушевидной железы. У самцов большинства Octopoda и Oegopsida и
у самцов и самок всех остальных головоногих правый гонодукт совершенно
исчез и сохранился только левый L Мужские совокупительные органы
