Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
уже достигли значительной степени интеграции, в то время как туловище еще
представляет почти гомономную цепочку сегментов. Грудь насекомых
достигает сравнительно высокой степени интеграции у очень большого числа
отрядов, брюшко - лишь у немногих высших. Просома арахноидно расчлененных
Chelicerata достигает той или иной степени интеграции во многих отрядах и
в некоторых из них (Araneina, Amhlypygi и другие) - даже довольно высокой
степени; мезосома достигает сколько-нибудь заметной интеграции в
значительно меньшем числе отрядов; метасома - ни в одном.
У части трилобитов мы видим другой порядок интеграции тагм - биполярный;
вслед за образованием на переднем конце тела головного
308
щита на заднем конце тела появляется пигидиальный щит, объединяющий
группу задних сегментов, тогда как туловище, образованное промежуточными
сегментами, остается необъединенным. Такой тип эволюции тагм встречается
редко, хотя примеры подыскать можно (Asellota и некоторые другие
перакариды, см. стр. 277, некоторые клещи).
Если из двух смежных тагм одна опережает другую в развитии и стоит выше
по степени интеграции, нередко она присоединяет к себе отдельные
сегменты, первоначально принадлежавшие соседней тагме. Так, голова
трилобитов, первоначально образованная ларвальными сегментами,
присоединяет сначала 1 туловищный сегмент (окципитальный), а при переходе
в просому Chelicerata, частично уже в пределах этой группы,- еще 2
сегмента. Впрочем, присоединение к голове больше одного туловищного
сегмента встречается и у некоторых настоящих трилобитов.
Архицефалон листоногих сначала объединяется у многих ракообразных с
челюстными сегментами, а возникающий таким образом синцефалон в ряде
случаев присоединяет 1, 2 и даже 3 торакальных сегмента (сегменты
максиллипед); процесс этот независимо повторяется в различных отрядах. У
ряда насекомых мы видим присоединение 1-го сегмента брюшка к груди. У
Agathotanais (Tanaidacea) брюшко, покрывшись общим пигидиальным щитом,
присоединило к себе и последний сегмент груди.
Другое явление, происходящее на границе двух тагм,- частичная или полная
редукция сегментов, лежащих на сгибе. Лучшим примером является 7-й
(прегенитальный) сегмент Chelicerata, лежащий на стыке про- и мезосомы.
Однако аналогичную судьбу имеет 1-й туловищный сегмент Symphyla и 1-й
абдоминальный сегмент многих насекомых.
Из всех тагм редукции подвергается у членистоногих обычно лишь самая
задняя и притом главным образом в тех группах, в которых она очень рано
утратила конечности. Такова судьба метасомы Chelicerata. брюшка
Entomostraca и брюшка Pantopoda.
Та или иная степень интеграции тела как целого имеет место у большинства
Articulata, почти независимо от стадий обособления и интеграции входящих
в его состав тагм. Интеграция тела, и притом довольно значительная,
встречается уже у бродячих полихет (Aphrodite и т. п.) при полном
отсутствии региональной дифференцировки и тагм. Как уже указывалось, она
достигается при помощи аксиальной дифференцировки. Такой же
приблизительно характер носит интеграция целого при наличии в его составе
дифференцированных, но мало интегрированных тагм, как, например, у
веретеновидных Serpulimorpha, вроде Myxicola и других, а также и у многих
членистоногих, например у Thysanura.
При наличии одной высокоинтегрированной тагмы последняя легко может
получить господствующую роль при интеграции тела как целого. Тогда
остальное тело часто низводится на степень придатка к этой господствующей
тагме и развитие часто вступает на путь его укорочения. Так, сравнительно
высокоинтегрированная голова Notostraca с ее спинным щитом образует у
Conchostraca раковину, охватывающую все туловище, и дальнейшая интеграция
тела сводится к укорочению груди и брюшка; результатом является резко
олигомеризованная группа Cladocera. Аналогичную эволюцию под влиянием
своей раковины проделали и Ostracoda. У Decapoda господствующую роль
также приобретает наиболее интегрированный отдел тела - гнатоторакс, и в
результате у крабов голова и брюшко низводятся на степень его придатков.
В других случаях передняя, наиболее интегрированная тагма не получает
господствующего значения, и, несмотря на ее наличие, интеграция тела
осуществляется при помощи аксиальной дифференцировки сегментов и
планомерного расположения менее интегрированных тагм и идиосегментов.
Таков характер интеграции у части Isopoda и Amphipoda, у Stomatopoda, у
наиболее гомономных насекомых и у полимерных хелицеровых. Степень
интеграции при этом
309
бывает, конечно, весьма различна. В качестве примера сравнительно
высокого типа гармонической интеграции всего тела при одновременном
наличии высокоинтегрированной головы, играющей, однако, подчиненную роль,
может служить изопода - Mesidothea entomon.
Однако наибольшее совершенство расчленения тела членистоногого
достигается при интеграции его из высокодифференцированных и
высокоинтегрированных тагм. Примеры такого типа расчленения встречаются в
