Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Xiphosura, абдоминальный щит Asellota (Crustacea Isopoda) и т. п.; 3)
сливаются несколько смежных идиосегментов, отличных от всех остальных
сегментов тела, но различных также и между собой. Обычно такие
идиосегменты представляют в функциональном отношении единое целое,
различно дифференцированные и совместно адаптированные части одного
аппарата, и их морфологическое объединение вытекает из их
физиологического единства. Такой случай представляет голова ракообразных,
все последовательные стадии образования которой за счет ряда
идиосегментов хорошо прослежены (см. гл. VII, 2).
Под тагмами (tagmata) мы разумеем основные отделы, на которые распадается
членистое тело Articulata вследствие региональной дифференцировки или
регионального слияния сегментов. Если этим путем обособляется хотя бы
одна тагма, остальная часть тела, состоящая из не слитых между собой и
недифференцированных сегментов, автоматически приобретает значение второй
тагмы; так, например, у примитивных трилобитов появление одной тагмы -
головы, обусловленное слиянием тергитов ак-рона и нескольких передних
сегментов, превращает остальное тело во вторую тагму - туловище.
Если какая-либо группа членистоногих обладает региональной диф-
ференцировкой сегментов, но слияние тергитов произойдет не по границам
различно дифференцированных отделов, возникает вопрос: что же мы должны
принимать в подобном случае за тагмы - группы сходно дифференцированных
сегментов или группы слившихся между собой сегментов? Среди Chelicerata
мы видели такие типы расчленения (акароидное, трило-битоидное,
тритиреоидное), при которых слияние сегментов в тагмы не совпадает с их
дифференциацией на просоматические и мезосоматические сегменты.
Аналогичным образом первый брюшной сегмент высших перепончатокрылых по
своей специализации (отсутствие конечностей) и по своему порядковому
номеру (признак, стойкий для насекомых) принадлежит брюшку, а по своим
конструктивным связям с другими сегментами-
принадлежит груди. Во всех подобных случаях за формальный критерий
разделения тела на тагмы мы будем принимать не характер специализации
сегментов, а их слияние между собой. Так, например, мы будем считать, что
в теле клещей Oribatei при их акароидном расчленении имеются две тагмы:
протеросома и гистеросома, хотя будем помнить, что по дифферен-цировке
конечностей в их теле можно различать другие отделы: просому и мезосому,
которые в этой группе утратили (или не приобрели?) значение тагм.
Тагмы, раз возникнув, стремятся стать высшими конструктивными единицами в
теле каждой группы членистых животных, где они возникли. И как все
конструктивные единицы, составляющие организм, они эволюционируют,
распадаясь путем дальнейшей региональной дифференциации или путем
расчленения на несколько тагм, или, наоборот, подвергаясь консолидации и
интеграции, присоединяя к себе новые сегменты или отдавая сегменты другим
тагмам, сливаясь с другими тагмами в высшее целое или подвергаясь
редукции. Из этих многообразных путей эволюции тагм, примеры которых мы
видели при описании отдельных групп Articulata, остановимся прежде всего
на явлениях интеграции тагмы.
Интеграция тагм может проходить три фазы: 1) первоначально гомо-номное
тело подвергается региональной дифференцировке, ведущей к возникновению
однородно специализованной группы сегментов, или идиодифференцировке,
ведущей к созданию группы разнородно специа-лизованных, но гармонично
дополняющих друг друга сегментов; 2) происходит слияние этих сегментов
или, по крайней мере, их тергитов в одно внешне объединенное целое; из
этих двух фаз каждая может, как мы уже указывали, оказаться исторически
предшествующей или последующей; после завершения их обеих мы получаем
тагму, сегменты которой дифференцированы по одному из указанных принципов
и слиты в одно целое, но это целое по своей форме все еще представляет
немногим более, чем простой отрезок метамерного тела; на таком уровне
стоят, например, головы веслоногого рачка или трилобита; 3) третья фаза
интеграции тагмы заключается в придании ей индивидуальной формы,
благодаря которой более или менее утрачиваются следы метамерности и
создается значительная степень обособленности и подвижности данной тагмы.
На этой ступени интеграции находится голова бокоплавов, равноногих и всех
Atelocerata, грудь перепончатокрылых и двукрылых и т. п. Третья фаза
интеграции может протекать и без наступления второй, т. е. без слияния
сегментов, как видно из примера высокоинтегрированного брюшка одиночных
ос (Sphegidae) или муравьев, состоящего и у тех и у других из неслитых
сегментов.
Интеграция различных тагм, составляющих тело членистоногого, протекает в
эволюции одного и того же ствола неодинаково быстро и доходит до конца
неодинаково часто.
В большинстве случаев порядок интеграции - униполярный, спереди назад:
сначала происходит интеграция самой передней тагмы, затем следующей и,
наконец, самой задней. Голова примитивных трилобитов и голова многоножек
