Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
протяжении всего тела или какого-то значительного его отрезка. Так,
например, нарастает длина ног у многоножки Lithobius на протяжении ее
туловища - от 2-го сегмента до 15-го - или ширина сегментов тела у
полихеты Aphrodite - от обоих концов тела к середине и т. п. Такого рода
осевая дифференцировка не влечет за собой разбивки тела на отделы, но
способствует значительной его интеграции. Она очень широко распространена
у аннелид, свойственна трилобитам и другим сравнительно го-мономным
членистоногим.
4. Последняя форма дифференцировки сегментов - региональная
дифференцировка, при которой группы рядом лежащих сегментов приобретают
общие признаки, отличающие их от всех остальных сегментов тела. Такие
группы сегментов обозначаются как отделы тела; в ряде случаев они
приобретают значение тагм. Тело гетерономно-метамерного животного может
состоять из 2, 3 или нескольких отделов, хотя обычно особыми названиями
обозначаются все же лишь 2 или 3 из нид. Чаще всего основные отделы
обозначаются терминами - голова, грудь (торакс, парейон) и брюшко
(абдомен, плеон); но одинаковое обозначение вовсе не означает гомологию
между одноименными отделами различных Articulata. Мы видели, что даже в
пределах сидячих полихет термины торакс и абдомен обозначают в каждой
группе семейств нечто иное, и среди них гомологию отделов можно проводить
лишь внутри отдельных групп семейств.
Для Articulata в целом термины торакс и абдомен обозначают не больше, чем
средний и задний отделы тела, без всякого указания на характер
специализации и протяжение этих отделов. Однако среди членистоногих
отделы гомологичны обычно уже в пределах целых классов: головные
сегменты, грудь и брюшко ракообразных, бесспорно, гомологичны друг другу
в пределах всего класса, несмотря на то, что число сегментов груди и
брюшка у Malacostraca и различных Entomostraca различно. Голова
Chilopoda, Symphyla и насекомых гомологична по составу головным сегментам
ракообразных. Грудь и брюшко насекомых гомологичны в пределах всего
класса Insecta и вместе гомологичны туловищу многоножек, но грудь и
брюшко насекомых негомологичны таковым ракообразных.
В пределах класса Chelicerata просома, мезоеома и метасома строго
гомологичны, но нет никаких данных, говорящих о гомологии этих трех
отделов тела Chelicerata с какими-либо отделами других членистоногих,
кроме частичной гомологии просомы с головой трилобитов. Наоборот, просома
хелицеровых не гомологична ни голове, ни головогруди Mandibulata
(ракообразных, многоножек и насекомых), хотя в состав ее входят, между
прочим, и все те сегменты, которые входят в состав головы Mandibulata;
характер специализации и дальнейшие судьбы всех этих сегментов в обоих
случаях совершенно различны, не говоря о том, что и точного совпадения в
числе сегментов нет. Совершенно своеобразна специализация сегментов у
Pantopoda.
Во многих группах Articulata развитие гетерономности не заканчивается
разделением тела на 2 или 3 отдела, и в пределах каждого из этих отделов
может идти дальнейшая дифференцировка. В том случае, если эта
дифференцировка носит аксиальный характер, она ведет к интеграции данного
отдела, к его возрастающему обособлению. Такой случай пред-
306
ставляют, например, закономерные изменения ширины сегментов брюшка
насекомых или сегментов опистосомы пауков и т. п., придающие обособленную
форму этим образованиям.
В том случае, если дифференцировка носит региональный характер, она часто
влечет за собой не интеграцию отдела, а, наоборот, распадение его на
более дробные отделы. Примером может служить дифференцировка туловища
насекомых на грудь и брюшко или дифференцировка туловища Chilopoda на
локомоторный и половой отделы.
Громадную роль в эволюции метамерии членистоногих играет слияние
сегментов. Йод слиянием сегментов обычно разумеют исчезновение видимых
извне границ сегментов, вызванное изменениями в наружном скелете и
сопровождаемое изменениями мускулатуры. Изменения в остальной внутренней
организации, в частности слияние ганглиев брюшной цепочки, стоят с
судьбами наружной сегментации в гораздо более слабой связи.
Слияние сегментов может выражаться в сдвиге и смещении склеритов, в их
слиянии или в полной редукции. Слияние сегментов иногда ведет к
исчезновению метамерии во всем скелете, как у части клещей (Trombi-
diidae, Hydrachnidae - отряд Acariformes), но чаще охватывает
ограниченные области тела. При этом встречаются три случая: 1) слияние
охватывает целую группу сегментов, по своему анатомическому строению
ничем не отличающихся от остальных сегментов тела? так происходит при
образовании головного щита трилобитов и, в особенности, при образовании у
них пигидия; 2) сливается группа сегментов, сходных между собой, но
отличающихся от остальных сегментов тела и образующих обособленный по
своему строению отдел тела, причем границы слияния совпадают с границами
этого отдела; примеры такого рода представляют мезосо-матический щит
