Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
остальных членистоногих и принимая, таким образом, полифилетическое
происхождение этих последних, как делают Tiegs (1947) и Manton (1949).
Если же, наоборот, принимать монофилетическое происхождение членистоногих
и производить Atelocerata от ракообразных, прототрилобитов' или
трилобитов, как это делают различные авторы, то в таком случае все
признаки, сближающие Atelocerata с Onychophora и отделяющие обе группы от
остальных членистоногих, пришлось бы считать следствием параллельной
эволюции. Последняя точка зрения представляется мне более обоснованной.
Существуют две ископаемые формы, которые с некоторой вероятностью относят
к Onychophora: альгонкский Xenusion auerswaldae и кембрийская-Aysheaia
pedanculata.
Рис. 150. Метамерия Onycbopbora
А - передний конец зародыша Peripatus edwar-dsii с брюшной стороны:
I - антенны; 2 - пред-ротовая лопасть; 3-7 - вентральные органы (3 -
предротовой области; 4 - тритоцеребрального сегмента; 5 - челюстного; 6 -
папиллярного; 7 - 1-го туловищного сегмента); 8 -¦ первая пара ног; 9 -
ротовые сосочки; № - околоротовая складка;
II - челюсти; 12 - рот (по J. Kennel); Б - Ео-peripatus weldoni, с
брюшной стороны: 1--антенны; 2 - околоротовые сосочки; з - рот с че-
302
Тихоходки (Tardigrada) -олигомерные Articulata карликовых размеров, тело
которых состоит из головной лопасти и, по-видимому, 5 ларвальных
сегментов, как у олигомерных аннелид (Dinophilidae, Myzosto-mida).
Головная лопасть у многих морских тихоходок несет цирры, быть может
отвечающие тем или иным из головных придатков полихет (рис. 151, А).
Первый-членик тела -метастомий, как и у части полихет, сливается с
головной лопастью, образуя первичную голову; этот членик лишен
конечностей, ганглий его образует подглоточный ганглий. Каждая из
остальных четырех пар брюшных ганглиев принадлежит обособленному
сегменту, несущему пару ног. Ноги имеют вид сосочков, вооруженных
коготками кутикулярного происхождения, как у Onychophora. Кутикула,
наличие лийек, гладкая мускулатура, отсутствие общего целома, гонады
целомического происхождения - признаки, также общие с Onychophora. Однако
нет ни кровеносного аппарата, ни трахей, ни сегментальных органов.
Мускулатура состоит из индивидуализованных мышечных пучков. В целом
тихоходки, несомненно, представляют самостоятельный ствол Articulata (F.
Richters, 1902; L. Cuenot, 1949).
Столь же самостоятельное положение занимают Linguatulida, более крупные,
но сильно измененные паразитизмом формы. Наличие поперечнополосатой
мускулатуры заставляет сближать их с членистоногими, тогда как строение
нервной лестницы в более примитивном отряде Cephalobae-nida, с ее 4 или 5
парами ганглиев (рис. 151, Б), а также строение конечностей сближает
лингватулид с Tardigrada.
Взрослые лингватулиды имеют 2 пары конечностей, иннервируемые у
Cephalobaenida соответственно от 1 и 2-й пар ганглиев брюшной лестницы.
Однако зародыш Reighardia (рис. 151, В) имеет 3 пары конечностей;
передняя пара развита слабее и, по-видимому, провизорна; голова несет
пару отростков, которые G. Osche (1959) считает зачатками "антенн".
Дальнейшая судьба и морфологическое значение "антенн" и 1-й пары
конечностей пока неизвестны. Между тем, выяснение этих вопросов
совершенно необходимо для понимания архитектоники лингватулид и их
положения в системе.
Сближение Linguatulida с клещами (R. Leuckart, 1860) в настоящее время
полностью отпадает (R. Heymons, 1935; L. Cuenot, 1949; A. Kastner, 1954-
1955).
Современному состоянию наших знаний лучше всего соответствует
предположение, что все три рассматриваемые группы представляют конечные
ветви трех стволов Articulata, отделившихся от аннелид на каком-то очень
примитивном уровне и развивающихся отчасти параллельно членистоногим, с
которыми каждая из этих групп имеет те или иные общие признаки. A. Vandel
(1949) предлагает объединить их в один тип - Раг-arthropoda. Однако тип
этот был бы очень искусственным, так как все три группы имеют между собой
слишком мало общего. Правильнее рассматривать их наравне с аннелидами и
членистоногими как отдельные подтипы единого типа Articulata.
^ О С 4- ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
А ПО ГЕТЕРОНОМНОЙ МЕТАМЕРИИ ARTICULATA ,
[^Сравнивая последовательные изменения характера метамерии в различных
рядах членистых животных, мы можем прийти к некоторым общим выводам.
Абсолютно гомономной метамерии мы не знаем ни у одного представителя типа
Articulata. Наиболее примитивным типом гомономной метамерии обладают
некоторые полихеты, вроде Polygordius, с длинным туловищем, состоящим из
неопределенно большого числа одинаковых сегментов, число которых
продолжает увеличиваться, быть может, в течение всей
а : I
А - морская тихоходка Baliilipes mirus, самец, вид с брюшной стороны: 1 -
боковое щупальце головы; 2 - его булавовидный придаток; 3 - ротовые
сосочки;
4 - ростральный шип; 5 - предротовые щупальца; 6 - рот; 7 - глаза; 8 -
ганглии 1-й пары ног; 9 - шипики ног; Ю - семенник; и - семенные пузыри;
