Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
науплиальный глаз. В состав надглоточного ганглия пантопод входят про-
тоцеребрум и тритоцеребрум, но дейтоцеребрум в нем отсутствует; в
соответствии с этим пантоподы лишены и антенн I. Развивается передний
мозг из одной пары вентральных органов, так что от дейтоцеребра следов не
осталось даже в развитии. В этом отношении Pantopoda пошли даже дальше
Chelicerata. Ганглии 1-й пары конечностей (хелифоров) развиваются из 1-й
посторальной пары вентральных органов, но впоследствии смещаются кпереди
и входят в состав надглоточного ганглия. Последний, очевидно, гомологичен
тритоцеребру, так как от него отходят нервы к глоточно-кишечному отделу.
Две следующие пары конечностей дифференцированы как пальпы и яйценосцы;
последние иногда имеются только
299
у самцов и служат для вынашивания яиц. Хелифоры и пальпы у отдельных
родов могут и вовсе отсутствовать. Остальные 4 пары ног являются
ходильными. Однако у некоторых родов и притом из различных семейств
встречаются и 5 пар ходильных ног; сюда относятся Decalopoda, Pentanym-
phon и Pentapycnum; Dodecalopoda имеет даже 6 пар ног. В. А. Догелем
(Dogiel, 1911) описана в виде аномалии зачаточная 5-я пара ног у
нормально имеющего 4 пары ног Chaetonymphon spinosum. Напомним про
аналогичные аномалии среди Diplopoda, толкуемые С. Attems (1926) как
доказательство идущего в этой группе укорочения тела.
Ископаемый (иижнедевонский) Palaeoisopus имел головогрудь, состоящую,
насколько можно судить, из 9 сегментов, как у Dodecalopoda (F. Broi-li,
1928, 1931, 1932). Таким образом, можно не сомневаться, что панто-поды не
только морфологически, но и исторически выводятся из форм, более
полимерных, нежели большинство современных их представителей.
Головогрудь пантопод состоит из двух отделов. Передний отдел -голова -
несет хобот, глаза и 4 пары конечностей. Каждая из остальных пар ног
сидит на отдельном сегменте, хотя у многих родов границы между этими
сегментами исчезли.
Брюшко рудиментарное и представляет нерасчлененный придаток, несущий на
конце анальное отверстие. Соответствующая часть брюшной цепочки иногда,
впрочем, содержит 2-3 пары ганглиев. У вышеупомянутых девонских
Palaeopantopoda брюшко было расчленено и имело 3 - 5 сегментов.
В связи с наличием хобота ни одна из пар конечностей не несет гнато-баз и
не дифференцирована в качестве ротовых конечностей.
Итак, для пантопод характерна высокая степень олигомеризации: тело их
содержит, кроме нерасчлененного брюшка, всего от 7 до 9 постантеннулярных
сегментов, меньше, чем в какой бы то ни было группе членистоногих, кроме
остракод и полифемид (Cladocera). Однако Palaeoisopus состоял из 14
сегментов, считая сегменты брюшка. Гетерономность метамерии пантопод
сводится к рудиментации абдомена, утере локомоторной функции 3 первыми
парами ног и слиянию 4 первых сегментов с головной лопастыо. Никакого
параллелизма между дифференцировкой первых пар конечностей пантопод и
других членистоногих не существует, кроме аналогии между хелифорами и
хелицерами.
Многие авторы сближали пантопод с Chelicerata. В действительности все
сходство между ними сводится к полной утере антенн I и к клешневидной
форме 1-й пары постантеннулярных конечностей. Других сходств в
расчленении тела между обеими группами нет. Мы видели, что у всех
Chelicerata ходильные ноги имеются только на просоме и последняя их пара
сидит на 6-м сегменте; за ним идет рудиментарный сегмент, а затем -
сегменты мезосомы, лишенные ходильных ног. Ничего похожего на это
расчленение у пантопод нет. Последней парой ходильных ног является у них
минимум 7-я, иногда 8-я или даже 9-я пара конечностей. Другими словами,
тело пантопод негомологично просоме хелицеровых; нельзя в нем видеть и
просому с частью сегментов мезосомы. Их метамерия гораздо более
гомономна, противоположности просомы и мезосомы у них нет.
Однако слияние 4 первых сегментов в единый головной отдел, свойственное
пантоподам, напоминает о голове примитивных трилобитов и о протеросоме
фаланг и клещей. В известной мере это слияние представляет у пантопод
следы трилобитной организации. Как мы уже видели (см. гл. VI, 5), и по
способу своего развития голова пантопод, по-видимому, сходна с головой
трилобитов. В отличие от хелицеровых, у пантопод к первоначальной
четырехчленистой голове больше не присоединялось новых сегментов, а все
сохранившиеся туловищные конечности имели свои телоподиты. Таким образом,
даже если попытаться выводить пантопод из трилобитов, они во всяком
случае представляют самостоятельный ствол,
300
развивавшийся совершенно независимо от хелицеровых, во всем, кроме, может
быть, судьбы архицефалона (антенн I и антенн II).Отличается метамерия
пантопод от метамерии трилобитов уменьшением числа сегментов, низведением
нескольких задних сегментов до степени рудиментарного абдомена, потерей
антенн I, упрощением всех ног и небольшой, но специфической для этой
группы специализацией 3 первых пар конечностей.
