Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
туловища из всех истинных членистоногих многоножки больше всего еще
напоминают червей. Однако по устройству своей головы они значительно
менее примитивны, чем Phyllopoda; в то же время они не уступают этим
последним по степени специализации своих головных конечностей и далеко
превосходят в этом отношении трилобитов.
Голова всех Alelocerata представляет результат слияния акрона и четырех
сегментов1. Обычно она представляет собой монолитное образование почти
без следов метамерного происхождения, если не считать наличия нескольких
пар конечностей. Впрочем у некоторых многоножек мак-силлярные сегменты
имеют еще обособленные стерниты, отсутствующие у большинства многоножек.
У насекомых иногда сохраняются интерсегментальные швы на головной
коробке, между тергитами составляющих ее сегментов. В частности,
встречается шов на задней, а у Thysanura - и на передней границе
максиллярного сегмента (Б. Шванвич, 1949). У пермского Dasyleptus
brognarti (Monura) были отграничены тергиты мандибулярного, максиллярного
и лабиального сегментов (А. Шаров, 1957). Стерниты челюстных сегментов,
за исключением лабиального, входят в состав гипофаринкса. Таким образом,
у низших Atelocerata мы еще видим ряд стадий консолидации головы. Однако
голова большинства Atelocerata стоит по степени своей интеграции и
обособленности от туловища значительно выше, чем голова трилобитов и
большинства ракообразных; к ним в этом отношении приближаются, как мы
видели выше, только бокоплавы и равноногие.
Из всех многоножек наиболее примитивным набором головных конечностей
обладают Symphyla (рис. 139), развитие которых к тому же хорошо изучено
на примере Hanseniella (О. Tiegs, 1940). Голова их несет антенны и 4 пары
постантеннулярных конечностей. Предантенн у зародыша Hanse-niella нет,
хотя соответствующие ганглии и целомические мешочки имеются. Первый из
постантеннулярных сегментов, гомологичный по своему номеру сегменту
антенн II ракообразных, снабжен у зародыша временными конечностями,
которые затем редуцируются и исчезают. Ганглии этого сегмента образуют
тритоцеребрум. Редукция конечностей первого постантеннуляр-ного сегмента
- признак, общий для всех Atelocerata; этому признаку - отсутствию второй
пары усиков - они обязаны и своим названием: Atelocerata, неполноусые.
Сегмент антенн II обозначается несколькими различными именами: его
называют и тритоцеребральным сегментом, и пре-мандибулярным, и вставочным
(интеркалярным). Второй постантеннуляр-ный сегмент несет хорошо развитые
конечности, представляющие собой жвалы, или мандибулы. Мандибулы
Atelocerata построены в принципе по одному типу с мандибулами раков, и
сходство между мандибулами отдельных представителей обоих стволов порой
бывает весьма значитель-
1 С точки зрения R. Snodgrass (1938); критический разбор этого взгляда
см. ниже.
279
но. Конечности 3 и 4-го постантеннулярных сегментов представлены двумя
парами максилл. Максиллы многих Atelocerata опять-таки очень сходны с
максиллами ракообразных. Максиллы II у Symphyla и насекомых срастаются в
непарный орган - нижнюю губу (labium). Следующий, 5-й, сегмент у Symphyla
и насекомых является уже туловищным и несет ходильные ноги.
Рис. 139. Ротовые конечности Mandibulata
А - мандибула наушшуса Cirripedia; Б-то же взрослого Phyllopoda;
В - то же взрослого Copepoda Gymnoplea; Г- Symphyla; Д - ротовые органы
Gryllus (Insecta Orth о pi era); E ¦-максилла I личинки Ей-phausia
(Crustacea Malacostraca Euphausiacea) (из Lang); s-гипофаринкс Crustacea
Isopoda; 3-гипофаринкс Nesomachilis (Insecta Thysanura)
(из Snodgrass)
1 - дистальный членик мандибулы; 2 - проксимальный членик; з - мускул-
аддуктор мандибулы; жевательные лопасти (galea и lacinia):
4-5 - максилл II; в-7 - максилл Т; 8 - щупик или телоподит максилл I
(palpus maxillaris); 9 - мандибула; 10 - stipes; 11 - , >
cardo максилл I; 32-13-слившиеся cardines максилл II (submen-tum); 14 -
слившиеся stipites максилл II (mentum); 15 - щупик или телоподит максилл
II; 16 - lingua; 17 - paragnatha; 18 - superlinguae
Итак, у Atelocerata, по крайней мере у Symphyla, Chilopoda и Insecta, мы
находим те же головные сегменты и почти тот же набор конечностей,
расположенных в той же последовательности, как и у раков. Это точное
совпадение является важным признаком, несомненно, сближающим между собой
обе группы и резко отличающим их от Chelicerata. R. Snodgrass (1938) на
этом основании даже объединяет ракообразных, многоножек и насекомых в
группу Mandibulata - жвалоносных.
280
Голова насекомых по своему составу не отличается от головы Symphyla и
также несет антенны и конечности трех челюстных сегментов (рис. 139, Д);
антенны отсутствуют у Protura, что является чертой вторичной. Конечности
тритоцеребрального сегмента у взрослого насекомого обычно отсутствуют, а
у некоторых насекомых отсутствуют даже и в развитии. У взрослых насекомых
они сохранились в виде небольших бугорков у Campodea; аналогичные
