Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
отрядах Malacostraca весьма высокой степени. Не вдаваясь в подробности
этого вопроса, сошлемся на рис. 138, Ж, изображающий рака-кузнечика с его
необыкновенным набором высокоспециализованных ножек.
Итак, уже наиболее примитивным ракообразным и даже общему прототипу всех
ракообразных свойственны два уклонения от гомономной мета-; мерии: 1)
слияние сегмента антенн II с головной лопастью для образования
протоцефалона; 2) дифференцировка конечностей трех следующих сегментов в
качестве пары мандибул и двух пар максилл х; 3) всем рако-
1 Исключение составляют Cephalocarida и Ostracoda, у которых, как мы
видели, максиллы II еще не отличаются от грудных ног.
277
образным, кроме, может быть, Euphyllopoda Conchotraca, свойственна
разбивка остального тела на две тагмы: грудь и брюшко. Всем примитивным
ракообразным, кроме Euphyllopoda Anostraca, свойственны щит или раковина,
образующиеся разрастанием тергитов головы и прикрывающие часть тела или
даже все тело. Отсутствие такого щита или его гомологов у Copepoda и в
некоторых группах Malacostraca (Syn-carida, Tanaidacea, Amphipoda,
Isopoda) является, вероятно, вторичным.
Дальнейшая эволюция метамерии сводится к следующим изменениям: 1) слияние
трех челюстных сегментов с протоцефалом для образования сложной головы;
процесс этот протекал независимо в различных отрядах и подклассах; 2)
присоединение к голове 1, 2 или 3 следующих сегментов, конечности которых
превращаются в челюстные ножки (Copepoda, Amphipoda и др.); у десятиногих
раков с челюстным отделом головы сливается вся грудь; однако конечности
первых грудных сегментов могут превращаться в челюстные ножки и без того,
чтобы соответствующие сегменты сливались с челюстными сегментами
(Stomatopoda); 3) уменьшение числа сегментов груди и стабилизация этого
числа на 4, 5, 6 (низшие подклассы) или 8 (Malacostraca); 4) стабилизация
числа сегментов брюшка; встречается у некоторых отрядов низших раков
(например, у Copepoda) и составляет общее правило у Malacostraca; 5)
прогрессивное уменьшение числа сегментов брюшка путем слияния и редукции;
часто встречается в низших подклассах, где брюшко лишено конечностей, и
лишь изредка - у Malacostraca (Amphipoda Laemodipoda); впрочем, 7-й
сегмент брюшка, рано лишившийся конечностей, сливается с 6-м сегментом у
громадного большинства Malacostraca; 6) уменьшение диаметра брюшка;
свойственно многим низшим ракам и части Malacostraca (Mysidacea, Cumacea,
высшие Decapoda); 7) подгибание брюшка на вентральную сторону, ведущее к
созданию укороченной внешней формы тела без соответственного укорочения
ряда сегментов тела (главным образом у Decapoda); 8) далеко идущая
дифференциация конечностей; 9) слияние ряда сегментов, наблюдающееся,
помимо головы, также в области груди и в области брюшка, в последнем
случае иногда с образованием пигидиального отдела (часть Isopoda и
Tanaidacea); 10) у некоторых паразитических форм из отрядов Copepoda,
Cirripedia и Isopoda постепенное исчезновение всех признаков метамерии, в
том числе и конечностей.
Укороченная, компактная высокоинтегрированная форма тела достигается у
ракообразных двумя различными путями: путем резкого уменьшения числа
сегментов - у Ostracoda и Cladocera - и путем высокой степени
дифференциации сегментов тела - у крабов. В обоих случаях мы имеем перед
собой повышение специализованности животного по сравнению с примитивными,
гомономнометамерными формами, вроде бранхи-подид. Но лишь во втором
случае мы имеем перед собой не только повышение специализованности, но и
повышение сложности, повышение уровня организации.
г) Atelocerata (многоножки и насекомые)
Третий большой ствол членистоногих образуют многоножки и насекомые,
объединяемые под названием неполноусых (Atelocerata). Некоторые авторы
сближают с Atelocerata и первичнотрахейных (подтип Onycho-phora, класс
Protracheata), хотя для такого сближения больших оснований нет.
Наиболее примитивные из Atelocerata, подобно наиболее примитивным
представителям других больших стволов членистоногих, обладают еще
довольно гомономной метамерией. Отдельные черты гомономности разбросаны в
четырех классах: Symphyla, Diplopoda, Pauropoda и Chilopoda,
278
часто объединяемых в один класс многоножек (Myriapoda). Наоборот,
представители класса насекомых отличаются высокой степенью
гетерономности. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела:
голову и туловище. Последнее состоит часто из очень большого числа
сегментов, из которых все или почти все несут по паре более или менее
одинаковых конечностей. Сами сегменты в более примитивных случаях очень
мало различаются между собой, так что разбивка туловища на более дробные
тагмы отсутствует или зачаточна. Благодаря этому некоторые многоножки по
степени своей гомономности немногим уступают трилобитам и превосходят
большинство ракообразных, со свойственным этим последним разделением
туловища на грудь и брюшко. По внешнему облику, по скелету и мускулатуре
