Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
kenthal); Д - Lepidocaris rhiniensis (Lipostraca), девон, самка с брюшной
стороны (реконструкция, no Scourfield);
1 - глаза; 2 - щит или раковина; 3 - антенны 1; 4 - антенны II; 5 -
верхняя губа; 6 и 7- мандибулы; 8 - половые конечности; 9 - брюшко; 10 -
вилка (первичная); 11 - вторичная вилка; 12 - телъсон: 13 - вентральная
(пищепроводящая) борозда; 14 - эшгаодиты грудных ко-
нечностей; 15 - грудные конечности; 16 - три пары листовидных грудных
ног; 17 - восемь пар двуветвистых грудных ног; 18 - боковые чешуйки
сегментов груди; 19 - рудиментарные конечности последнего сегмента
брюшка; 20 - многоногие сегменты
ментов тела щитней лишены ног и образуют брюшко, которое заканчивается
анальной лопастью, с парными нитевидными церками г.
1 Заметим, однако, что безногие сегменты Notostraca лишены и брюшных
нервных ганглиев, а в брюшной цепочке никаких признаков укорочения нет;
это обстоятельство вызывает вопрос, являются ли безногие сегменты
сериальными гомологами остальных сегментов тела и не являются ли они
плодом вторичного расчленения анальной лопасти, лишенной, как известно,
собственных брюшных ганглиев. Этот вопрос настоятельно требует
разрешения.
268
Отдельные виды Notostraca различаются между собой числом пост"
генитальных (многоногих) сегментов, числом ног и числом безногих
абдоминальных сегментов; все эти величины варьируют и в пределах каждого
отдельного вида.
Непостоянство числа сегментов тела в пределах вида - черта глубоко
примитивная и среди членистоногих очень редкая; кроме Notostraca и
Conchostraca, такое непостоянство свойственно лишь части трилобитов и
многоножек.
Итак, в теле Phyllopoda по строению конечностей мы можем различить 4
отдела: 1) антеннальный отдел (protocephalon), в состав которого входит
акр он и один сегмент; конечности его имеют характер антенн; этот отдел
самостоятелен у Anostraca и слит со следующим отделом 'у Conchostraca и
Notostraca; 2) челюстной отдел (gnathocephalon) с чисто жевательными
конечностями (частично рудиментарными); 3) грудь (thorax, или р а-r е i о
п) с конечностями неспециализованными, выполняющими все основные функции
примитивной конечности членистоногого: локомоторную, дыхательную и
хватательно-жевательную; часть грудных конечностей бывает изменена в
половые придатки; грудь разделяется на два подотдела: прегенитальный
(prothorax) и постгенитальный (metathorax); 4) брюшко (abdomen, или р 1 е
on), вовсе лишенное конечностей. Заканчивается тело анальной лопастью
(telson).
Очень важной примитивной чертой листоногих и цефалокарид является наличие
жевательных придатков (эндйтов) на всех парах локомоторных конечностей.
Придатки эти участвуют в захвате пищи и перенесении ее ко рту. В этом
отношении листоногие и цефалокариды сходны только с трилобитами. У
Hutchinsoniella (Cephalocarida) эндиты на антеннах II сохраняются вплоть
до сравнительно поздних стадий постэмбрионального развития (Н. Sanders,
1957), тогда как у других ракообразных антенны II бывают снабжены
эндитами только на стадии науплиуса. У всех других ракообразных, кроме
Phyllopoda и Cephalocarida, жевательные эндиты сохраняются лишь на тех
конечностях, которые специализовались в качестве челюстей (мандибулы,
максиллы I и максиллы II) или челюстных ножек. Это обстоятельство создает
весьма существенное различие между ракообразными и хелицеровыми. У
большинства ракообразных захват и жевание пищи при помощи коксальных
эндйтов становится основной функцией определенных пар конечностей,
утративших при этом локомоторную функцию; наоборот, у хелицеровых
подобных конечностей, специализованных в качестве челюстей, не бывает: у
водных хелицеровых в жевании участвуют гнатобазы всех локомоторных
просоматических конечностей, у наземных эта функция гнатобаз утрачена или
приобретает своеобразное выражение (например, у Parasitiformes). Тем не
менее наиболее постоянной связью с ротовым отверстием у паукообразных
обладают, как мы видели, педипальпы, по номеру своего сегмента являющиеся
гомологами мандибул Crustacea.
Как мы видели, число сегментов туловища у примитивных листоногих велико и
непостоянно и эволюция в пределах класса ракообразных, так же, как и в
ряду Trilobita - Chelicerata, идет по пути стабилизации и уменьшения их
числа.
Уменьшение числа сегментов тела является одним из путей интеграции
метамерного тела и перехода от однообразно расчлененной, червеобразной
цепочки сегментов к компактному, гетерономному, централизованному целому.
Однако уменьшение числа сегментов является таким путем, который влечет в
качестве побочных последствий упрощение строения, уменьшение
морфогенетических возможностей и преждевременную специализацию. Такого
рода преждевременная специализация исключает возможность далеко идущего
прогрессивного развития, хотя вполне допускает большое многообразие в
деталях.
269
Уже среди Phyllopoda мы находим подобный ряд уменьшения числа сегментов и
их стабилизации на низких цифрах, а именно - ряд Conch-ostraca -
