Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
трилобитов, которое мы можем обозначить как трилобитоидноо: головная
лопасть и 4 первых сегмента, обозначаемые в совокупности как протеросома,
покрыты общим щитом (пропельтидием), тогда как 2 последних сегмента
просомы1 и все сегменты мезосомы остаются свободными. Такой тип
расчленения представляют, например, Pachygnathi-dae (Acariformes,
Endoostigmata) (рис. 129, А). Далее мы встречаем тин расчленения,
обозначаемый Захваткиным как тритиреоидный; тело разбито на три отдела:
протеро-сому, состоящую из головной лопасти и 4 сегментов, метаподосому -
из 2 последних сегментов иросомы и опистосому (рис. 129, В); этот тип
среди клещей довольно широко распространен.
Между первыми двумя типами существуют и переходные формы; например,
первый наличный тергит мезосомы может остаться свободным, остальные
сливаются между собой (Probrachychthonius из Acariformes Oribatei).
Из тритиреоидного типа путем слияния мотаподосомы с одним из прилегающих
крупных отделов выводятся два следующих типа расчленения: акароидный и
арах-ноидный. Первый возникает в том случае, когда метаподосома сливается
с метасомой в едипую гистеросому (рис. 129, В). Этот тип расчленения
свойствен очень многим Acariformes. Арахноидный тип расчленения возникает
при слиянии метанодосомы с протеросомой, т. е. при полной интеграции
просомы; среди клещей ему следуют Parasitiformcs (рис. 129, Е). Спинной
щиток (scutum) иксодовых клещей гомологичен, по P. Schulze (1937),
просоматическому щиту (сагарах) пауков.
Наконец у очень многих клещей происходит полное слияние всех отделов тела
наряду с исчезновением метамерии скелета, и тело приобретает полностью
интегрированную, иногда почти шарообразную форму (например, у многих
Hydrachnida и других Acariformes Prostigmata; рис. 129, Г). В
противоположность очень распространенному в популярной литературе
1 Не считая прегенитального сегмента, более или менее рудиментарного.
258:
мнению, столь полная интеграция всего тела свойственна далеко не всем
"клещам" и никоим образом не может служить признаком, объединяющим их в
один отряд. Это - лишь крайняя ступень в развитии наружной морфологии
хелицеровых, конвергентно достигаемая представителями нескольких
различных рядов развития.
Замечательную особенность некоторых сенокосцев, например подотряда
Cyphophthalmi, составляет загибание заднего конца тела на брюшную
сторону. Внешне оно выражается в том, что 9 и 10-й опистосомальные
тергиты смещаются у них на брюшную сторону. При этом 10-й тергит
оказывается впереди 9-го; соответственно сдвинуто вперед и анальное
отверстие, а стерниты 6, 7, 8 и 9-й изогнулись дугообразно, чтобы дать
место передвинувшимся сюда тергитам (рис. 130, Д). Аналогичное явление в
гораздо большем масштабе мы встречаем и у многих Acariformes (Oribatei,
Tyro-glyphoidea), у которых на брюшную сторону сместились тергиты трех
последних сегментов мезосомы (А. Захваткин, 1941, 1953). Интеграция и
укорочение тела путем загибания заднего конца на брюшную сторону
свойственны и другим членистоногим, например Crustacea Decapoda; однако у
клещей и сенокосцев это загибание сопровождается редукцией брюшной
стороны загнутых сегментов, т. е. ведет к значительно более высокой
степени интеграции туловища, чем у десятиногих раков.
Обращаясь к скелету вентральной стороны, мы прежде всего должны заметить,
что у трилобитов стернитов нет. Между коксами ног трилобитов тянется
узкая борозда, морфологически занимающая место шва замкнувшегося
бластопора; по аналогии с листоногими раками можно полагать, что она
служила для проведения ко рту пищи, подхватываемой эндитами туловищных
ног. У хелицеровых, как мы видели, происходит последовательная редукция
этих эндитов, сначала в области опистосомы, а затем и в области просомы.
Вместе с этим исчезает и пищевая борозда, и может начаться склеротизация
вентральной стороны тела. Эта последняя происходит за счет двух
процессов: 1) образование метамерных или немета-мерных (объединенных)
стернальных щитов и 2) разрастание кокс и неподвижное прирастание их к
брюшной стенке тела. Первый тип образования вентрального скелета в чистом
виде наблюдается у Palpigradi. Причисляемый иногда сюда верхнеюрский
Sternarthron zitteli имел отдельные стерниты во всех сегментах просомы и
мезосомы. У современных Koeneniidae сегменты хелицер, трех задних пар
ноги большинство сегментов опистосомы обладают самостоятельными
стернитами, и лишь стерниты педипальп и ног I слились в одну общую
пластинку (рис. 130, А), а стерниты сегментов постабдомена (метасомы)
слились каждый со своим терги-том в цилиндрик. Второй тип образования
вентрального скелета в чистом виде представлен в просоме сенокосцев,
лжескорпионов, Ricinulei и ископаемых Kustarachnida; здесь брюшная
сторона сплошь занята коксами ног, а стернитов нет вовсе или они
представлены ничтожными рудиментами. В других отрядах мы встречаем
различные промежуточые состояния. У бихорок, как и у родственных им
