Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
трилобитами (Ray Lankester, 1881). Однако открытие у этих последних
антенн и двуветвистых конечностей заставило исследователей надолго
отказаться от такого сближения. Из последующих авторов к мысли о близости
хелицеровых к трилобитам первым вернулся Д. М. Федотов (1924). В
настоящее время, благодаря работам П. П. Иванова, P. Schulze, L. Stormer,
А. А. Захваткина и других, близкое родство этих групп может считаться
доказанным. Главные отличия хелицеровых от трилобитов сводятся к
исчезновению антенн, дифференцировке туловищных конечностей на
локомоторно-жевательные просоматические и на половые и дыхательные
мезосоматические и к полному исчезновению конечностей на нескольких
последних сегментах, составляющих метасому. При этом в Состав просомы
хелицеровых, помимо 4 ларвальных сегментов и 5-го затылочного сегмента
примитивных трилобитов, вошли еще 2 туловищных сегмента (считая
прегенитальный). Это присоединение новых туловищных сегментов к уже
сложившемуся комплексу головы обозначают как вторичную цефализацию.
Мезосома также приобрела у всех хелицеровых строго определенное число
сегментов - 6. Столь же определенным является и число сегментов метасомы
у Palaeomerus, эвриптерид и некоторых наземных отрядов, тогда как у
мечехвостов и большинства наземных отрядов мы видим постепенную редукцию
метасомы и уменьшение числа ее сегментов.
Ничего, напоминающего пигидий трилобитов, мы ни у кого из хелицеровых не
находим. Это обстоятельство, так же, как и анализ метамерии просомы (см.
выше), заставляет нас считать, что хелицеровые могут выводиться лишь из
наиболее примитивных трилобитов, стоящих по своей организации не выше
мезонацид.
Среди многочисленных и разнообразных кембрийских членистоногих, открытых
Ch. D. Walcott (1911а, 1912) в Канаде, имеется ряд форм, которые,
обладая, по-видимому, конечностями трилобитов, по общей форме тела
чрезвычайно напоминают мечехвостов, в то время как другие до некоторой
степени напоминают эвриптерид. Весьма вероятно, что некоторые из этих
форм представляю'1' переходы между трилобитами
246
и различными Chelicerata. К сожалению, их организация большей частью
недостаточно известна для точных сравнений. Многие из них, как, например,
Sidneya, имели еще антенны.
Одним из основных вопросов при сравнении метамерного состава тела
Chelicerata с таковым других членистоногих является вопрос о гомологии
хелицер. Как уже упоминалось, существовали две главные точки зрения на
хелицеры: одни авторы приравнивали их антеннам I, другие - антеннам II.
Эмбриологические данные по этому вопросу, надо сознаться,
малоубедительны. Правда, в свое время A. Jaworowski (1891) описывал
бугорки, трактуемые им как пара прехели-церальных конечностей у зародышей
паука Trochosa, а С. В. Покровский (1899) нашел у Pholcus даже две пары
таких бугорков. Пара пре-хелицеральных сомитов описана в развитии Agelena
и Dolomedes (К. Kishinouye,
1890; R. Pappenheim, 1903;
P. Wallstabe, 1908).
Более очевидные данные дает анатомия нервного аппарата. С одной стороны,
у мечехвоста обнаружены рудименты дейтоцеребра в виде антен-нулярных
гломерулов в составе мозга, а также антен-нулярные нервы (N. Holmgren,
1916; G. Johansson, 1933) (рис. 123). Более или менее вероятные зачатки
дейтоцеребра описаны у зародыша паука Dolomedes (R. Legendre. 1956b,
1957). С другой стороны, ганглии хелицер соединены между собой поперечной
комиссурой, проходящей позади глотки, и дают начало сто-матогастрическому
отделу нервного аппарата; в обоих этих отношениях они сходны с
тритоцеребром, т. е. с ганглиями антенн II ракообразных. По своему
внутреннему строению хелицеральные ганглии сходны с другими ганглиями
брюшной цепочки и не имеют ничего общего с ганглиями ан-теннПСами
хелицеры,благодаря своей большей частьюклешневиднойформе и хватательной
функции, резко отличаются от антенн I, имеющих обычно нитевидную форму и
являющихся органами чувств. Эти доводы, вместе взятые, делают
несомненным, что хелицеры являются гомологами не антенн I, как думал Е.
S. Goodrich (1897), а первой пары настоящих пост-оральных конечностей-
антенн II. Антенны I у всех хелицеровых полностью редуцированы. Этот
вывод, несомненно, чрезвычайно облегчает сближение хелицеровых с
трилобитами.
Отряд Scorpiones (скорпионы)
Древнейшим известным скорпионом является силурский водный скорпион
Palaeophonus (подотряд Apoxypodes, заостренноногие) (рис. 124, А, В)
(Pockok, 1901). Во многих отношениях он сходен с эвриптеридами, например
с родом Slimonia. Просома покрыта щитом, несущим медиальные и, вероятно,
боковые глаза. Скульптура его напоминает скульптуру щита современных
скорпионов, но сзади имеется поперечное вдавление, быть может, след шва
между 5 и 6-м тергитами просомы. Просома несет 6 пар конечностей:
короткие клешневидные хелиперы, длинные клешневидные
1 - нерв медиальных глаз; 2 - обонятельный нерв (гомолог антеннулярного
нерва ракообразных); 3 - нервы боковых глаз; 4 - антеннулярные гломерулы;
