Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
накоплению.
У взрослой Arenicola зона новообразования сегментов постабдомена
расположена не субтерминально, как у всех полихет, а при основании этого
отдела, что экологически связано с частым его обрыванием и постоянной
'~_щобходимостью регенерации (G. Wells, 1950). Как мы видели выше,
подобное вторичное смещение зоны роста и новообразования сегментов
встречаются и у некоторых других Articulata, но у Arenicola оно
представляет наиболее явную и "свежую" адаптацию.
229
Крайней своей степени среди Drilomorpha гетерономность достигает в сем.
Ster-naspidae (рис. 113, Д). Голова стернаспид лишена придатков, туловище
распадается на два отдела: передний, способный впячиваться, - из 7
сегментов- и задний - из 13 сегментов. Три первых сегмента переднего
отдела имеют с каждой стороны по полукольцу коротких, толстых щетинок,
остальные - без щетинок или параподий. 7-й сегмент несет пару половых
сосочков, приуроченных к отверстиям половых воронок. Затем идут первые 8
сегментов заднего отдела, лишенные видимых параподий, но с рудиментарными
щетинками, лежащими под кожей. Остальная часть заднего отдела покрыта с
брюшной стороны двумя кутикулярными щитками. Они окружены 15-17 парами
радиально расходящихся пучков щетинок. На спинной стороне заднего конца
тела также два щитка, но сравнительно небольших; они снабжены
многочисленными отверстиями, из которых выступают нитевидные жабры.
Диссепимеяты совершенно отсутствуют. Кишечник в связи с питанием грунтом
очень длинный, сильно извитой; имеются всего две пары миксояефридиев, из
которых передняя песет чисто выделительную функцию, тогда как задняя -
чисто половую.
Итак, мы видим у Sternaspidae небольшое, постоянное число сегментов,
разбитых на два отдела, резко дифференцированных; мало того, сегменты
каждого отдела значительно объединены между собой, в заднем отделе
появляются неметамерные органы (щитки), образованные за счет нескольких
метамер. Задняя часть тела утратила полимерный и гомономный характер,
который она имела у большинства рассмотренных выше семейств сидячих
полихет. В се это ведет к значительно большей степени интеграции метамер
в единое целое, к значительно более централизованной организации, нежели
мы видим у других полихет. Поэтому в архитектоническом отлошении Ster-
naspis формально является едва ли не наиболее высокоорганизованной из
полихет, хотя следует помнить, что высокая централизация ее строения
связана с односторонним приспособлением к роющему образу жизни и
сопровождается рядом упрощений и редукций (значительное уменьшение числа
сегментов, потеря многих органов чувств, локомоторных органов и т. п.).
Далеко зашедшие приспособления стернаспид к роющему образу жизни побудили
некоторых из старых авторов отнести их к признававшемуся в те времена
классу Gephyrea; однако последний оказался сборным и составлявшие его
группы (Priapuloidea, Sipunculoidea, Echiuroidea, Sternaspidae,
Phoronoidea) имеют между собой мало общего. Sternaspidae являются
настоящими полихетами, эхиурид обычно выделяют в отдельный класс, близкий
к полихетам; систематическое положение сипункулид, форонид и приапулид
рассмотрено нами выше (см. гл. IV, 4 и гл. V, 7).
Эхиуриды очень далеко пошли по пути приспособления к жизни в грунте,
причем специализация их во многом сходна со специализацией роющих
полихет, но в целом еще более глубокая, чем у этих последних. Подобно
многим Drilomorpha, эхиуриды лишены внешних придатков тела - параподий,
щупалец, жабр; вследствие приспособления к гидравлическому способу
передвижения (JI. А. Зенкевич, 1944) они утратили все диссепименты,
мезентерии и метамерное расчленение мускулатуры; наметившаяся уже у
Sternaspis наклонность к интеграции тела в связи с интеграцией' кожно-
мышечного мешка зашла здесь далеко. С исчезновением перегородок и
объединением полости тела связано далеко зашедшее уменьшение числа
нефридиев (расположены в задней части тела), целомодуктов (1 - 4 пары в
передней части тела) и гонад; таким образом, гетерономность внутренней
организации, обычная и у сидячих полихет, выражена у эхиурид очень ярко.
Щетинки, являющиеся у эхиурид единственным остатком параподий,
представлены, как и у стернаспид, лишь немногими, гь трономно
расположенными группами; так, у Echiurus имеется одна пара крупных
крючков близ переднего конца туловища и венчик мелких щетинок - вокруг
заднего. Головная лопасть эхиурид развита чрезвычайно сильно и образует
длинный хобот - крупный отдел тела, иногда превышающий по длине туловище
(например, у ВопеШа). С вентральной стороны головная лопасть эхиурид
выстлана ресничками и является основным гидрокинетическим органом
животного (см. т. 2, гл. II, 2). Развитие эхиурид вплоть до стадии
метатрохофоры не отличается от развития типичных полихет. Однако туловище
метатрохофоры растет в длину без помощи субтерминаль-
230
ной зоны роста, мезодермальные полоски не сегментируются. Следы метамерии
заметны только в строении брюшной нервной цепочки. Такой способ развития
