Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
'(ермднального роста образуются не только постларвальные, но и часть
^^^аЖнн^сеГмёетов; при этомТзслед за~образованием последних
ларвальньпгсегментов без перерыва начинается образование постларвальных
сегментов. Однако и здесь между теми и другими остается существенное
различие, и прежде всего - лишь постларвальные сегменты являются половыми
сегментами. Таким образом, способ образования сегментов полихет путем
дифференцировки на месте или путем терминального роста является менее
общим различием между ларвальными и постларвальными сегментами, чем их
строение.
Как мы выше видели, стробилярная теория, если и приложима к анне-лидам,
то лишь для объяснения происхожденя метамерии постларвального тела.
Основным доводом в пользу этой теории является развитие постларвальных
сегментов путем субтерминального роста с ритмической
221
дифференцировкой. Между тем эти процессы встречаются и при развитии
ларвальных сегментов, в отношении которых стробилярная теория явно
неприложима. Следовательно, участие этих процессов в развитии
постларвальных сегментов перестает быть доводом в пользу приложимости
стробилярной теории также и к этим последним. Если субтерминальный рост
мог возникнуть для более удобного увеличения в длину бесполого
(ларвального) участка тела, то этим же путем можно объяснить и
возникновение субтерминального роста полового отдела, не прибегая к
стробилярной теории.
Таким образом, при анализе происхождения метамерии аннелид прежде всего
мы должны различать у них ларвальный отдел, представляющий передний отдел
тела, лишенный полового аппарата, и постларвальнып задний отдел,
содержащий половой аппарат (П. П. Иванов). Далее, мы должны отличать
вопрос о происхождении метамерии ларвальных сегментов от вопроса о
происхождении метамерии постларвальных сегментов. Метамерия ларвальных
сегментов в основном - несомненно метамерия дифференцировки и
упорядочения, хотя в отношении отдельных органов она частично, может
быть, и представляет видоизменение цикломерии кишечнополостных (A.
Sedgwick, 1884). По существу, метамерия постларвальных сегментов скорее
всего вполне аналогична ларвальной метамерии,, но усилена благодаря
субтерминальному росту животного в длину, сопровождаемому ритмической
дифференцировкой сегментов. Этот способ роста представляет собой
технический прием для наиболее удобного построения сильно вытянутого в
длину тела (Н. Полежаев, 1890). Изредка, как, например, у Spionidae, тем
же способом развиваются не только постларвальные, но и часть ларвальных
сегментов, что говорит в пользу принципиального сходства метамерии тех и
других. Более глубокое понимание взаимоотношений между ларвальной и
постларвальной метамерией, между ларвальным и постларвальным отделами
тела сможет быть достигнуто лишь после того, как будет с этой точки
зрения изучено, развитие большего числа полихет из примитивных
семейств.*!
Глава VII
ГЕТЕРОНОМНАЯ МЕТАМЕРИЯ ARTICULATA
.ж/^сис.
1. ГЕТЕРОНОМНАЯ МЕТАМЕРИЯ АННЕЛИД
Как мы видели из предыдущих глав, в наиболее типичном случае тело
полимерной аннелиды построено из следующих отделов: 1) головная лопасть,
или простом и й (prostomiu m), образованная за счет верхнего полушария
трохофоры, или, по крайней мере, гомологичная таковому; 2) ларвальный
отдел, состоящий из нескольких сегментов;
3) большое число постларвальных сегментов; 4) анальная лопасть.
Различия между ларвальными и постларвальными сегментами рассмотрены нами
в гл. VI, а потому здесь мы можем на них дольше не останавливаться.
Заметим только, что первичная гетерономность примитивных полихет касается
главным образом внутренних органов и на внешнем виде животного
сказывается меньше. В силу этого более примитивные аннелиды по внешности
представляются гомономнометамерными. Таковыми является большинство так
называемых блуждающих, или бродячих, полихет (Errantia старых авторов).
Однако больше всего к полной гомономности приближаются такие формы, как
Polygordius (Eunicemorpha), у которых вслед за головной лопастью тотчас
начинается серия ничем друг от друга не отличающихся туловищных
сегментов; только первый из них - м е-тастомий (metastomium) несет на
своем переднем крае ротовое отверстие, отличаясь этим от всех остальных и
являясь, таким образом, идиосегментом (см. ниже, стр. 305).
У большинства блуждающих полихет метастомий сливается со следующим,
вторым туловищным сегментом, и продукт их слияния получает название
перистомия (peristomiu m). Сегменты перистомия, как правило, утрачивают
двигательные отделы своих параподий, но нередко сохраняют их
чувствительные придатки, обозначаемые здесь как тентакулярные или
перистомиальные щупальца (cirri tentaculares s. peristomiales) (рис. Ill,
.4). У представителей сем. Nereidae и у некоторых других Nereimorpha в
состав перистомия входят неу2^ a[3jтуловищных сегмента, а у Hesionidae из
того же отряда - целых 4. Это наиболее сложный состав перистомия, какой
мы наблюдаем у полихет. В состав перистомия обычно входит лишь часть
