Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
или полного исчезновения метамерно расположенных | органов. Весьма
вероятно, что по этим же направлениям пгла и эволюция обеих групп. И в
обоих случаях основная тенденция развития метамерии явилась, можно
думать, результатом того способа передвижения, который стал характерным
для каждой из обеих групп.
Как толковать метамерию постларвальных сегментов? С точки зрения теории
упорядочения, метамерию постларвальных сегментов можно было бы считать
простым продолжением ларвальной метамерии. По мнению Н. Н. Полежаева
(1890), тело полимерных аннелид настолько вытянулось в длину, что за счет
яйца оно сразу развиться не может; в силу этого на заднем конце личинки
возникает зона роста; этот рост приобретает субтерминальный и ритмический
характер и ведет к последовательному причленению одного за другим
коротких, вполне законченных отрезков тела, сразу способных
функционировать, в то время когда рост в длину еще продолжается. Так,
каждый сегмент имеет законченную систему кровообращения, свой собственный
нервный узел, пару законченных нефридиев и т. д., и все эти части
способны сразу работать, что гораздо удобнее, чем если бы они были
частями какого-то еще недоразвитого целого. Другими словами, Полежаев
считает, что причина членистости аннелид - в членистом развитии, а это
последнее является техническим способом осуществления длинной аннелиды. В
настоящее время мы должны сделать ко взглядам Полежаева одну оговорку:
предлагаемое им объяснение может относиться к происхождению только
постларвальной метамерии.
Стробилярная теория происхождения метамерии из старых авторов лучше всего
была разработана В. Hatschek (1878, 1891). Hatschek принимает за предка
аннелид трохозоона и полагает, что этот последний размножался поперечным
делением с последующей регенерацией обеими половинами недостающих частей.
На дальнейших стадиях эволюции деление стало неполным и начало приводить
к возникновению цепочкообразных колоний. В соответствии с этим стала
подавляться и регенерация переднего конца у дочерних особей, а
регенерация заднего конца - как
220
у материнской, так и у последующих дочерних особей. Параллельно шел
процесс объединения колонии в особь высшего порядка и дифференциация ее
частей. Ряд ненужных затруднений для своей теории Гатчек создал
вследствие неправильного сближения трохозоона и трохофорной личинки с
коловратками.
В современной форме стробилярную теорию происхождения метамерии аннелид
можно было бы изложить так: рост постларвального тела начинается с того,
что анальная лопасть метатрохофоры отделяется от остального ларвального
тела; и хотя отделение неполное, она начинает регенерировать на своем
переднем крае остальную трохофору. А так как зона регенерации далеко
отстоит от верхнего полушария(на две или больше ларвальные метамеры), то
при регенерации образуется не вся трохофора, а лишь подобие ларвальной
метамеры - постларвальная метамера. Вслед за тем новое неполное деление
отрезает эту метамеру от анальной лопасти, и тотчас на переднем крае этой
последней опять начинается процесс регенерации, ведущий к образованию
следующей метамеры.
Каков может быть биологический смысл образования стробилы у полихет?
Смысл этот можно было'бы видеть в следующем: у олигомерных аннелид и
моллюсков целом является полостью половой железы; у полимерных ^ аннелид
ларвальное тело никогда не содержит гонад, а иногда лишено и целома.
Наоборот, основу каждого постларвального сегмента образует пара
целомических мешков, обычно несущих половую функцию. Таким образом, легко
себе представить, что в прототипе олигомерная аннелида путем бесполого
размножения отшнуровывает заднюю, половую особь, в которую полностью
попадает половой целом; в дальнейшем подавление бесполого размножения
ведет к образованию стробилы, в которой за бесполой передней частью
(ларвальное тело) следует длинный ряд недоразвитых половых особей -
сегментов, возникших в силу ряда подавленных делений.
На какой бы точке зрения мы ни стояли, несомненно, что постларваль- | ные
членики первоначально представляют половой отдел тела полимер- t ной
аннелиды. Сильное развитие этого отдела вызвало удлинение животного. С
удлинением тела связан терминальный и метамерный рост. Но стро-билярная
теория считает способ роста и связанную с ним метамерию чем-то первичным,
связанным с самой природой постларвального тела как стробилы; метамерная
теория считает метамерный рост лишь приспособлением к более удобному
созданию длинного полового отдела, а метамерию этого последнего
рассматривает в основном как последствие подобного способа роста.
При выборе между обеими теориями следует принять во внимание следующие
соображения: у тех аннелид, которые имеют короткое ларвальное тело
(например, Serpulidae), путем терминального роста образуется только
задний, половой отдел, т. е. постларвальные сегменты. Наоборот, у форм,
имеющих длицнае, ладвальноа_1^ла (например, у Spionidae), путем
