Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
форм аннелид. Этого же взгляда держится L. Stormer (1944) и другие.
Однако нам кажется, что для категорического утверждения полифилетического
происхождения членистоногих имеющихся фактов недостаточно, и возможность
вторичных изменений онтогенеза, ведущих к изменению числа ларвальных
сегментов, не исключена. Вторичные изменения самих ларвальных сегментов
зародыша, исчезновение некоторых существенных признаков этих сегментов
несомненно имели место в эволюции членистоногих. Важнейший пример этого
рода заключается в следующем.
В отличие от полихет и низших раков у многих высших членистоногих
сегменты мезодермы образуются не только в постларвальных, но и в
ларвальных сегментах тела. Мало того, у некоторых многоножек и насекомых
(Platyrrhacus из Diplopoda, Carausius из Phasmatodea, Locusta из
Orthoptera, Rhodnius из Rhynchota) целомические мешочки образуются и в
предротовой области, притом в числе трех пар, соответственно антеннам I,
предантеннам и верхней губе (labrum). Наличие антениальных и
предантеннальных мешочков заставило в свое время R. Heymons (1901)
считать не только антенны I, но и предантенны сдвинувшимися кпереди
сегментальными конечностями. Однако, как правильно замечает R. Snodgrass
(1938), тот взгляд, что каждая пара целомических мешочков представляет
посторальный сомит, казался достаточно обоснованным в отношении головы
членистоногих до тех пор, пока были известны только ан-теннальные целомы;
взгляд этот стал уже несколько натянутым после открытия предантеннальных
целомов и утерял всякую убедительность, когда была найдена 3-я пара
головных целомов, лежащая прямо впереди рта, в лобной области.
Очевидно, у членистоногих так же, как и у аннелид, происходит на
протяжении их эволюции постепенно возрастающая метамеризация мезодермы
передней части тела. У зародышей Entomostraca даже мезодерма ларвальных
сегментов еще лишена не только самостоятельной метамерии, но и целома. У
зародышей большинства членистоногих она оказывается эпителизованной и
разбитой на метамерные целомические мешочки. Наконец, у части многоножек
и насекомых мезодермальные полоски про-
216
\
никают в голову и, сталкиваясь между собой впереди рта, образуют 3 пары
мешочков в предротовой области, первоначально совершенно лишенной
метамерии. Явление это - полностью вторичное, и возникающие таким образом
целомические "метамеры" предротовой области отнюдь не являются
сериальными гомологами настоящих туловищных метамер целома1.
6. ТЕОРИЯ МЕТАМЕРИИ АННЕЛИД SR-S22.
г
[ Существуют три главные теории происхождения метамерии аннелид,
созданные в основном еще в XIX в. 1) теория происхождения метамерии
аннелид от антимерии кишечнополостных; 2) теория возникновения метамерии
аннелид путем метамерной дифференцировки и упорядочения органов; 3)
теория происхождения ее путем подавленного поперечного деления
(стробилярная теория). В настоящее время, перед лицом открытых с тех пор
фактов, ни одна из этих теорий не может быть принята в своей классической
форме. Однако каждая из них содержит какое-то зерно истины. "
Теория происхождения метамерии аннелид от "цикломерии" (антимерии)
кишечнополостных была выдвинута A. Sedgwick (1884) (рис. 110) и с тех пор
неоднократно находила поддержку у отдельных исследователей (например, A.
Lameere, 1926;
A. Binard et R. Jeener, 1928)2. Sedgwick считал, что аннелиды происходят
от предков, сходных с Anthozoa. Вслед за F. М. Balfour (1880-1881) он
принимает происхождение рта и ануса аннелид из сифоноглиф замкнувшегося
щелевидного рта.
В связи с этим Sedgwick считает, что брюшная сторона аннелид гомологична
оральной стороне тела Anthozoa. Нервное сплетение орального диска полипа,
сгустившись, превратилось в нервное кольцо, а последнее после замыкания
щелевидного первичного рта образовало множество поперечных комиссур;
лежащая впереди дефинитивного рта часть кольца превратилась в мозг. Тело
вытянулось в длину. Радиальные камеры кишечника замкнулись и превратились
в целомические мешки. Их поры дали начало нефридиям (с современной точки
зрения надо было бы сказать - це-ломодуктам). Щупальца полипа дали начало
конечностям. Концевая зона роста аннелид находит себе гомолога в
единственной зоне роста Ceriantharia. Таковы взгляды Sedgwick. Теория эта
поражает своей простотой и далеко идущими гомологиями, которые она
устанавливает, но парадоксальность ее бросается в глаза. Парадоксальность
ее вытекает из попытки выведения аннелид не из примитивных, а из высоко
специализованных форм
1 Недавняя работа R. Siewing (1963), в которой проводится противоположная
точка зрения на природу лабральных "сомитов" и на расчленение головы
артропод, не дает основания изменять изложенную здесь концепцию
(примечание А. В. Иванова).
2 A. Remane (1950) также принимает, хотя и в несколько видоизмененном
виде, теорию Sedgwick. В соответствии с этим он правильно трактует
вентральную сторону туловища аннелид и моллюсков как гомологичную
