Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
открытие современного представителя этой группы в восточной части Тихого
океана (Н. Lemche, 1957). Современная Neopi-lina galatheae имеет 10 пар
комиссур между педальными и плевро-висце-ральными нервными стволами, 5
пар ктенидиев, 8 пар мускулов-ретрак-торов ноги, 6 пар целомодуктов и 2
пары предсердий. Число комиссур между педальными стволами низведено у
Neopilina до 2 (передняя и задняя), и в этом отношении ее нервный аппарат
обладает менее выраженной метамерией, нежели таковой Amphineura или
низших Prosobranchia (ср. рис. 98 и т. 2, рис. 41). Целом ее неметамерен
(Н. Lemche and К. Wing-strand, 1958, 1959). Число сериально-
гомологических органов разных систем не совпадает и согласованность их
метамерного расположения несовершенна.
Кроме Tryblidiida, парные, метамерные ретракторы ноги сохранились у
Bivalvia: Nucula имеет 4 метамерные пары педальных мышц, большинство
двустворчатых -две пары. Четыре пары ретракторов имеют и некоторые
личинки Prosobranchia. Однако в дальнейшем развитии образование высокого
внутренностного мешка вместе с торсионным процессом (см. гл. VIII, 3)
ведут у улиток к полному исчезновению метамерии ретракторов ноги. У
Cephalopoda и Scaphopoda образование высокого внутренностного мешка имело
те же последствия. Однако метамерия, близкая к метамерии Amphineura, у
низших Prosobranchia в некоторых других системах органов все же
сохранилась. В строении нервного аппарата она имеет возможность
проявляться у тех из них, которые имеют вместо педальных ганглиев длинные
педальные стволы. Таковы глогие Aspidobranchia и сем. Viviparidae лз
Pectinibranchia. При этом в большинстве случаев поперечные комиссуры
педальных стволов и здесь, как и у хитонов, имеются в большом числе и не
представляют строго метамерного расположения. Однако в некоторых случаях
счо возникает и даже достигает значительного совершенства (рис. 98).
Далее, метамерия проявляется у Prosobranchia и в расположении
эпиподиальных щупалец, быть может, гомологичных параподиальным циррам
полихет. Эпиподий встречается лишь у наиболее примитивных из улиток, а
именно - исключительно среди Aspidobranchia Rhipidoglossa, и притом среди
наиболее примитивных из этих последних (рис. 97). У многих представителей
семейств На-liotidae, Trochidae и других эпиподиальные щупальца имеются в
большом числе и явно выраженной метамерии не представляют. У других форм
число эпиподиальных щупалец ограничено и расположение их строго
метамерно. Таковы, например, Gibbula с тремя парами эпиподиальных
щупалец, Margarita с пятью-шестью парами (Trochidae), Delphinula с пятью
парами (Delphinulidae), Scissurella с четырьмя парами (Scissurelli-dae) и
т. д. Эпиподий иннервируется системой также метамерно расположенных при
его основании эпиподиальных ганглиев, которые сообща-
ются с педальными стволами при помощи отходящих от этих последних спинных
нервов ноги (т. 2, рис. 43). Таким образом, метамерия эпиподия и
метамерия брюшных стволов более или менее согласованы между собой.
Среди головоногих Nautilus обладает двумя парами жабр, предсердий и
целомодуктов; Н. Lemche et К. G. Wingstrand (1959) предполагают, что две
пары предсердий Nautilus соответствуют двум парам предсердий Neo-pilina,
тогда как уменьшение числа жабр пошло у Nautilus значительно дальше, чем
у Neopilina.
Руки двужаберных головоногих у взрослого животного располагаются скорее
радиально-симметрично вокруг рта. Однако это расположение является
бесспорно вторичным. У зародыша руки закладываются всецело посторально и
двустороннесимметрично, в два продольных ряда, вдоль краев зародышевого
диска, соответствующих краям бластопора. Таким образом, руки зародыша
Cephalopoda Dibranchiata по своему первоначальному положению являются
парными боковыми выростами краев подошвы ноги и представляют следы
метамерного расположения.
Таковы те немногие проявления метамерии типа метамерии боконерв-ных,
которые мы наблюдаем у высших моллюсков.
У Opisthobranchia Nudibranchia после редукции внутренностного мешка и
раковины вновь создается плоская спинная сторона, параллельная оральной,
а, следовательно, возникают и новые возможности для метамерного
расположения органов спинной стороны. В качестве последних здесь
выступает ряд новообразований, впервые появляющихся в этой группе, в виде
различных кожных выростов, в которые иногда заходят и ветви кишечника.
Эти выросты располагаются подчас без определенного порядка (например, у
Aeolis), иногда же их расположение бывает так или иначе упорядочено и
принимает более или менее метамерный характер (например, у Dendronotus
или Tritonia) (рис. 97, Д). У Euplocomus метамерно расположены
разветвленные придатки мантии. Таким образом, способ возникновения
метамерии и ось метамерии у голожаберных те же, что у Amphineura,
Monoplacophora и Rhipidoglossa, но подлежащие метамерному упорядочению
органы не те. Ни многочисленных поперечных комиссур нервного аппарата, ни
