Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
частью весьма несовершенна и не совпадает с метамерией других аппаратов.
Во внешнем виде немертин метамерия иногда проявляется в виде некоторой
кольчатости; иногда метамерный характер имеет рисунок тела (пигментация).
Ни метамерное расположение внутренних органов, ни внешняя кольчатость не
распространяются на переднюю часть тела немертин, начинаясь лишь позади
глотки.
В целом можно сказать, что весьма распространенная у немертин метамерия
упорядочения носит примерно такой же характер, как и метамерия,
встречающаяся у триклад, несмотря на то, что аппараты, подвергающиеся
метамерному упорядочению, у тех и у других не совпадают. В обоих случаях
ведущую роль в возникновении метамерии играют боковые выступы кишечника,
но у триклад, помимо них, метамерны нервный и выделительный аппараты, у
немертин-кровеносный аппарат; метамерия нервного аппарата у немертин
менее выражена, а половой аппарат, метамерный утех и у других, весьма
различен в обеих группах по своему строению и составу. Таким образом,
метамерия упорядочения, конвергентно возникающая у триклад и немертин,
развивается тут и там на почве весьма различной организации.
189
3. МЕТАМЕРИЯ ОЛИГОМЕРНЫХ АННЕЛИД И МОЛЛЮСКОВ
Олигомерные аннелиды все относятся к полихетам, не представляя в.
пределах этого класса какой-либо однородной группировки. Однако в
отпошении характера своей метамерии все лучше изученные олигомерные
аннелиды достаточно сходны между собой. Кратко рассмотрим две важнейшие
относящиеся сюда группы: семейство Dinophilidae
из отряда Eunicemorpha и отряд Myzostomida.
Тело Dinophilus (рис. 95) (W. Schimkewitsch, 1895) несет несколько
венчиков ресниц: два пре-оральных на головной лопасти и пять,
расположенных метамерно на туловище. Нервный аппарат состоит из головного
мозга, окологлоточных коннективов и двух широко расставленных брюшных
стволов, которые несут по 5 ганглиев, попарно соединенных между собой
пятью поперечными комиссурами. Выделительный аппарат состоит из 4 или 5
(смотря по виду и полу) пар протонефридиев. Целом представлен гоноцелем
(половой полостью), расположенным в задней части тела, и открывается
наружу парой выводных протоков (целомодуктов).
Таким образом, у этого животного метамерия простирается на ресничный
покров, на нервный аппарат и на протонефридии, т. е. исключительно на
органы эктодермального происхождения. Метамерия всех этих органов
согласована: имеется одинаковое число метамер кожно-ресничных, нервных и
выделительных. Кишечник, мускулатура, половой аппарат не-метамерны.
Метамерия эктодермальных органов Dinophilus чисто анатомически
представляется метамерией упорядочения, точь-в-точь такой же, какую мы
видели и у низших червей, например у Procerodes lobata. Точно так же и с
эмбриологической точки зрения никаких возражений против подобного
толкования метамерии Dinophilus не существует: ларвальные сегменты,
имеющиеся у Dinophilus во всех случаях, где их развитие известно,
возникают на протяжении тела личинки большей частью все одновременно, без
какого-либо процесса, напоминающего подавленное поперечное деление. Таким
образом, метамерия Dinophilus возникает в результате метамерного
упорядочения в
Рис. 95. Схема организации самца Dino-philus
i - теменная пластинка; 2 - глаза; 3 -венчики ресниц; 4 - пенис; 5 -
задний проход; 6 - половое отверстие; 7 - задняя кишка; 8 - кишечник; 9 -
семенник; 10 - рот; нф1 - нф ГУ - нефридии (оригинал, в основу положены
рисунки В. М. Шимкевича)
190
расположении полосок ресничного эпителия, поперечных комиссур нервного
аппарата и протонефридиев. Единая метамерия всех этих трех типов
образований, т. е. равенство числа нефридиев, венчиков ресниц и комиссур,
является, вероятно, также результатом вторичного упорядочения
Рис. 96. Схема организации Protomyzoitomum polyne-phris (Polychaeta M
yzostornida4 l - глотка; 2 - надглоточная комиссура; 3 - клоака; 4 -
поперечный разрез целомодуктов; 5 - задний непарный нерв;
6 - семенники; 7 и 9 - задняя и передняя ветви семевынося-щего протока; 8
- левое мужское половое отверстие; 61 - х
65 -пять парных боковых органов; к 1 - к10 - десять пар боковых ветвей
кишечника; Hi-Н5 - пять пар параподиальных нервов; Я2-3, ЯЗ-4, Я4-5- три
пары промежуточных нервов;
Я1 - Я5 - параподии 1-5-й пар (по Федотову, слегка упрощено, полость тела
и яичники не показаны, мужские половые органы изображены только на одной
стороне*
Приблизительно такой же тип метамерии, как у Dinophilus, мы встречаем и у
мизостомид (своеобразных полихет, паразитов иглокожих). Метамерия
мизостомид, как и метамерия Dinophilus, охватывает в основном лишь органы
эктодермального происхождения: параподии, боковые органы, частично цирры,
нервный аппарат. Параподий имеется пять пар. Они имеют одноветвистое
строение. Кроме того, имеются боковые органы, сходные с таковыми других
полихет (D. Fedotov, 1929). У Protomy-
191
zostomum их также пять пар, и каждый из этих органов располагается
