Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
¦ В доказательство своих взглядов сторонники стробилярной теории ссы-!
лаются главным образом на гипераполитических и эваполитических тет-
рафиллид и тетраринхид, сторонники метамерной теории - на анапо-
литических протеоцефалид и псевдофиллид. Однако мы считаем, что доводы
эти одинаково малоубедительны: существование гипераполитических форм так
же мало может само по себе служить доказательством стробилярной теории,
как и существование анаполитических форм - доказательством метамерной
теории. Действительно, мы видели, что среди цестод встречаются весьма
различные степени интеграции цепочки и независимости проглоттид. Если
стать на точку зрения стробилярной теории, существование анаполитических
форм, вроде Ligula, особых затруднений не создает: Ligula является с этой
точки зрения не более как последним членом в ряду постепенной интеграции
стробилы и объединения проглоттид. Точно так же, если стать на точку
зрения метамерной теории, существование гипераполитических цестод ничему
не мешает: Trilocularia, с ее ранним отделением проглоттид, представляет
с этой точки зрения лишь последнее звено в эволюции метамерности,
существование которого не может противоречить теории.
186
Очевидно, к этому вопросу надо подходить иначе. Можно ли проводить
аналогию между метамерией цестод и метамерией Procerodes? Имеет ли место
также и у цестод метамерное упорядочение расположения множества
гомотипных органов, первоначально разбросанных без всякого порядка?
У Pr. lobata метамерное расположение приобрели различные органы, которые
в большом числе, но без метамерной правильности, имеются у других
триклад. У цестод речь идет в первую очередь о метамерном повторении
целых половых аппаратов. Но большого количества беспорядочно разбросанных
половых аппаратов не бывает ни у цестод, ни у других плоских червей, и
нет оснований постулировать или изобретать такой план строения. Поэтому
для объяснения перехода от одиночных цестод к цепочкам метамерная теория
вынуждена прибегать к допущению умножения половых аппаратов, а это
допущение ведет к сближению метамерной теории со стробилярной.
Действительно, даже с точки зрения стробилярной теории каждая проглоттида
не повторяет целиком сколекса: ведь присасывательный аппарат сколекса у
нее отсутствует. Не регенерирует он и у самостоятельно живущих члеников
тетрафиллид. Даже если стать на стробилярную точку зрения, приходится
признать, что в связи с образованием колонии индивидуальность отдельной
особи - проглоттиды - у цестод настолько подавлена, что каждая из них
имеет не все части тела, которые были бы свойственны одиночной особи, а
лишь некоторые из них.
Итак, обе спорящие теории причиной возникновения метамерии у цестод
признают умножение половых аппаратов. Но сторонники метамерной теории
считают это явление за "простое" умножение органов, сторонники
стробилярной теории- за подавленное деление. В итоге выбор между обеими
теориями зависит от того, какое значение мы придаем умножению органов. Мы
считаем, что умножение целых больших отделов тела или целых аппаратов в
громадном большинстве случаев приходится толковать как недоведепное до
конца бесполое размножение, и, в частности, в отношении цестод нет
никакого основания для какой-либо другой точки зрения. Поэтому мы
считаем, что стробилярная теория глубже и правильнее отражает природу
метамерии цестод, что эти последние действительно являются стробилами.
Однако это не решает вопроса, что примитивней, Ligula или Тrilocularia\
легло ли в основу образования стробил цестод подавленное деление типа
умножения органов, с последующим возникновением терминального роста и
эмансипацией проглоттид, или же настоящая паратомия, с последующей
интеграцией стробилы.
Как выше было указано, метамерия цестод, как правило, гомоном-ная. Однако
встречаются и случаи гетерономной метамерии. Сюда относятся прежде всего
случаи образования прикрепительного органа - псев-досколекса -за счет
нескольких передних проглоттид в помощь (рис. 93, Г) или в замену (рис.
93,Д) сколексу. Другой тип гетерономной метамерии представляет
Gynandrotaenia stammeri (Cyclophyllidea), представляющая правильное
чередование раздельнополых мужских и женских проглоттид (рис. 93, В).
Правильность чередования обоих видов проглоттид позволяет рассматривать
каждую пару соседних проглоттид как метамеру высшего порядка и говорить о
наличии в данном случае гомоном-ной метамерии 2-го порядка. При этом
каждая метамера 2-го порядка состоит из двух гетерономных метамер 1-го
порядка.
В отличие от Gynandrotaenia, у Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidea)
метамерия 2-го порядка возникает в силу объединения нескольких рядом
лежащих проглоттид в одно высшее целое- метамеру 2-го порядка (А.
Спасский, 1951). У этой формы членики закладываются не один за другим, а
группами (рис. 93, Е)\ при созревании в каждой из них образуется общая
синкапсула - единый мешок, включающий все яйца члеников, входящих в
