Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
следующего, высшего порядка. Однако эта сложная метамерия колоний
гидроидов представляет сравнительно узкий интерес, и мы на ней подробнее
останавливаться не будем.
Метамерное строение имеют также и колонии сифонофор-сифонант. Их
метамерность бывает выражена при длинном столоне и стирается у форм с
укороченным столоном. Метамерия сифонант - резко гетерономная благодаря
наличию в верхней части столона колоколов и в нижней части - кормидиев.
Лучше всего она выражена в нижней части столона (сифоносоме) каликофорид
с их упорядоченными кормидиями, разделенными длинными междоузлиями.
В отличие от стробил, где метамерия является прямым следствием
поперечного деления, в остальных колониях кишечнополостных, возникающих
путем почкования, метамерия всегда является метамерией упорядочения.
Действительно, почки могут возникать и без всякого определенного порядка
и во всяком случае без правильной метамерии, что мы и наблюдаем во многих
колониях полипов, например у Alcyonium (Alcyonaria) или Corallium
(Gorgonaria), и в этом случае колония не имеет метамерного строения.
Гораздо большее значение, чем у особей кишечнополостных, приобретает
метамерия у двустороннесимметричных многоклеточных. Уже у самых
примитивных из Bilateria, у плоских червей, мы встречаемся с обеими
главными формами метамерии - путем упорядочения и путем стро-биляции.
Прекрасным примером возникновения метамерии путем упорядочения в
расположении органов является морская турбеллярия Procerodes lobata (О.
Schmidt), изученная А> Lang (1881) под названием Gunda segmentata (рис.
92, Б). Lang открыл высокую степень метамерности этого животного и
положил ее в основу предлагаемого им объяснения метамерии всех червей
вообще. Метамерия Pr. lobata заключается в следующем. Кишечник этого
вида, как и у всех триклад, имеет разветвленное строение, причем передняя
ветвь дает разветвления направо и налево, а обе задние ветви дают
разветвления в сторону наружного края тела. У Pr. lobata все эти веточки
имеют совершенно правильное расположение: веточки правой и левой сторон
лежат симметрично друг против друга, и все пары лежат на равных
расстояниях одна позади другой. Благодаря такому расположению ветвей
кишечника половые железы, лежащие в свободных промежутках между ними, в
свою очередь, приобретают столь же правильное расположение. Таким
образом, метамерными оказываются не только ветви кишечника, но также
семенники и желточники. Нервный аппарат состоит из мозга и трех пар
продольных стволов; последние на всем своем протяжении соединены
между~"собой комиссурами, кольцевыми и дорсовен-тральными, которые также
располагаются в промежутках между разветвлениями кишечника и в силу этого
приобретают такое же метамерное расположение, как и эти последние.
Выделительный аппарат Рг. lobata состоит, по Лангу, из двух пар
продольных стволов - дорсальной и вентральной. Оба ствола каждой стороны
почти в каждом из промежутков между ветвями кишечника соединяются дорсо-
вентральной комиссу-рой. По-видимому, более или менее метамерное
расположение имеют и поперечные комиссуры между дорсальными стволами,
описанные J. Wilhelmi (1909). От каждого спинного ствола в каждом
промежутке отходит по терминальной веточке, которая открывается на
спинной стороне
182
2-4 порами. По Вильгельми, имеются и вентральные поры. Таким обр зом, и
выделительный аппарат приобретает метамерное строение. Нак нец, и дорсо-
вентральная мускулатура, также всецело приуроченная промежуткам между
выступами кишечника, оказывается вследствие этсн метамерной.
Итак, метамерия Pr. lobata охватывает почти всю внутреннюю оргг низацию
животного. Наоборот, во внешнем виде последнего она не прс является. Осью
метамерии является здесь главная ось тела. Неполнот метамерии Pr. lobata
обусловлена присутствием неметамеряых органов -глотки и совокупительного
аппарата и вызванным присутствием этих ор ганов расщеплением задней
половины кишечника на две главные ветвт (в то время как передняя половина
кишечника остается нерасщепленной)
Возникновение метамерии Pr. lobata путем метамерного упорядочения органов
не вызывает никакого сомнения. У очень многих триклад боковые
разветвления кишечника отходят без особой правильности, беспорядочно
разбросаны фолликулы желточников и семенники и нервный аппарат также не
представляет метамерности. И наряду со случаями такого полного отсутствия
метамерии можно подобрать целый ряд форм, у которых все эти органы
приобретают все большую правильность расположения и расположение
различных аппаратов оказывается все более согласованным. Крайний случай
такого метамерного упорядочения почти всех органов тела и представляет
Pr. lobata. Менее, полная метамерия такого же типа свойственна очень
многим трикладам, а из представителей других отрядов турбеллярий - многим
Polyclada и Alloeocoela, главным образом лентовидно-вытянутым формам.
Rhabdocoela почти лишены метамерии упорядочения благодаря олигомеризации
