Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Понятно, что преобразования, сохраняющие свой характер в разпооб разных сочетаниях друг с другом, должны быть индивидуально устойчивы: они же, гармонично сочетаясь между собой, способны порождать неограниченное многообразие устойчивых морфологий гаструляции.
Действительно, нам удалось показать, что все варианты гаструляции, возникающие поело клиностатирования, можно представить в виде различных пространственно-временных композиций одпих и тех же пересоче-таемых элементарных морфогенетических процессов (Дорфман, Чердан-цев, 19776). Эти процессы (для их выделения потребовалась специальная формальпо обосповаппая процедура) являются структурно устойчивыми преобразованиями тканевых морфологий и распространяются по ткали полной, захватывающей все новые н новые клетки. Смела одной локальной морфологии на другую может проходит и либо в виде «ударной волны» — двингущейся резкой границы, разделяющей прошедшие и не прошедшие переключение клетки, либо в виде «развертки», когда переход между локальными морфологиями непрерывно разверпут в прострапстве (рис. 30).
IV. Роль г или тяжести о раннем разлитии
¦<Р
у
Рис. 30. Эл смен тарные морфогенетические процессы, uj которых слагается гаетруляция у бесхвостых амфибий
Каждый элементарный процесс представлен протекающим как и форме ударной волны (1) тик и в форме paauepriut f3). Стрелки укааыиают иаираи.к-иие, По которому клетки. уже нименпвппте свою форму, хядуцируют сходные измеиешш формы у других клеток. Обратаыи переход является деструктивным -- протекает ini казкдом участке автономно. а — становление потоков в пласте, или «опрокидывание илиста» :
Б — образование свода нз килбо-впдныт клеток;
II — становление иотокои в толще in un.uii'ouii.u>uu\ клеток; Г — отделение илиста:
Д — упорядочение пласта;
Е —образииаиис интегрирующий иоисрхиосш;
Ж — ишружсиис клеток в толщу; 8 — uropu'moe упорядочение пла-Сти иу индивидуально иоли-ризовапнмх клеток;
II -• становление потока но ииеш-
пему субстрату (К);
1C — становление общей слсилен-ностн в толше
1(>0 /V. Роль с или тяжести и раннем рааоитии
Таким образом, клиноотатиропаипе, дестабилизирующее креод нормальной сегрегации, именно благодаря этому оказалось мотодом, позволившим выделить дискретные элементы, из которых состоит комплексный по сноси природе процесс гаструляции у бесхвостых амфибий.
Напомним еще рая, что дестабилизации этого креода приводит прежде всего к тому, что на стадии бластулы взаимное расположение областей зародыша, соответствующих различным по своему пронсхождению поликлонам, становится относительно беспорядочным и вариабельным. Тем не меиеи качественно различные аномалии развитии возникают .шить после прохождения некоторых узловых стадий. Надо думать, что имепно на атих стадиях (а отнюдь не в промежутках между ними) хотя бы некоторые элементы пространственной упорядоченности в расположении таких областей становятся необходимыми для их нормальной детерминации. Узловые в этом смысле стадии развития неизбежно должны быть чувствительны к локальным нарушениям организации зародыша, а следовательно, и к внешним воздействиям, вызынающим расхождения в темпах морфогенетических процессов, идущих в различных его частях; поэтому они должны соответствовать так называемым «критическим периодам развития-) (Светлов, 1Ш10; Goldschmidt, 1954).
У бесхвостых амфибий первым таким узлом — стадией, на которой сглаживаются индивидуальные вариации морфологии и зародыш приобретает более или менее стандартное строение, является закладка дорсальной губы бластопора. Усиление индивидуальных вариаций дробления, вызывающее гетерохронии между созреванием потенции к разнообразным морфогенетическим движениям, может привести к тому, что регуляция развития к этому узлу окажется неполной, и мы будем наблюдать разнообразные варианты начала гаструляции. ТС этом случае регуляции может завершиться лишь ко второму узлу — к стадии, на которой закладываются боковые губы бластопора (средняя гаструла), или даже к третьему— когда начинается замыкание бластопора (поздняя гаструла). Понятно, что, если развитие вслед за какой-нибудь из узловых стадий сильно дезорганизуется, зародыши резко аномального строения вскоре погибают.
=* * *
Прямые (т. е. выполненные в условиях космического полета) укспе-римепты по действию певесомости на рай псе развитие амфибий к настоящему времени весьма немногочисленны. Специально можно отметить один такой опыт (Young, Tremor. 1908), в котором предварительно охлажденные яйца Riina pipiens находились в условиях космического полета начина)! уже со стадии 2—4 бластомеров. Зародыши, вернувшиеся на Землю уже на достаточно поздних стадиях развития, не имели сколько-нибудь существенных морфологических апомалий. Разумеется, что при этом как срегулировавтпиеся, так и приведшие к раипей гибели зародышей аномл лии развития не могли быть учтены.
IV.3. ВЛИЯНИЕ СИЛЫ ТЯЖЕСТИ НА РАЗВИТИЕ ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Сразу поело публикации первых опытен Пфлюгера, Раубор сделал попытку пои торить опыты по переворотам на дробящихся яйцах форели (Raubor, 1884; см. Богданов, 1888). Специальными щипчиками он прокалывал оболочку оплодотнореиыого яйца л фиксировал ого и положении, в котором бластодиск оказывался внизу. При этом и ходе дробления возникали значительные аномалии. Он же был первым, кто поставил опыты по центрифугированию яиц (тоже на зародышах форели). В этом случае ход развития оставался нормальным, прайда, ускорения, которые ис пользовал Раубор, были очень малы (около 1 g).
