Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 93

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 226 >> Следующая

Тогда единственной альтернативой остается сегрегация, идущая на фоне уже существующего градиента концентрации граттул какого-либо из разделяющихся сортов. Если сегрегация энергетически выгодна, то на гранулу, находящуюся в таком градиенте, будет действовать макроскопическая сила, заставляющая ее двигаться против градиента концентрации гранул ее размерен. Такого рода система неустойчива к возникновению прострапстнеипых неоднородностей в распределении гранул какой-либо величины и будет стремиться к подразделению па однородные фазы.
Действительно, на картах зональной организации яйца мы видим, что некоторые границы между фазами не замкнуты: в зоне, где все еще про-должается отменшвание гранул, устанавливается крутой градпепт их концентрации, и эта зона становится все уже, превращаясь и резкую грани цу между фазами, отделившимися друг от друга.
Нонятпо, что неравномерного распределения гранул различной величины внутри материнской фазы, возникающего под действием силы тяжести, достаточно, чтобы более ле1кая из дочерних фаз закладывалась сверху, в окружении легких же фаз желтка, а более тяжелая — снизу, в окружении тяжелых фаз. Тогда, несмотря даже иа значительные вариации в последовательности отделения фаз, останется неизменным соответствие между пространственной близостью желточных гранул и близостью их по величине (рис. 28, />).
Pur.. 2Н. С.тема, поясняющая влияние вариаций в последовательности от 0 ел спим сегрегирующихся друг от друга фаз желтка на его окончательное строение с пе весомости (Л) и при нормальной силе тяжести (Б)
1—IM — последовательные стадии процесса иегрепщки. Кружками разного размера обозначены же: точные грвиупкг. раяллтакпинесн по максима.нжому диаметру (условно они раабиты на чогыре класса) Плотность распределения кружкой разного размера отражает концентрацию в данном ряйоио нйиа гранул иоотвегствующеги класса. Сила тяжести Создает о гетерогенных ио ьосуаву зонах градиент концентрации каждого из компоненте»» желта и упорядочивает расположение зон. При наличии силы тна.сстп вариации в последовательности отделен ил фаз не в.ж jot на конечную эопальнуш организацию яйца.
Сегрегация же. идущая в отсутствие силы тяжести, действительно приводит к возникновению мозаики из фаз различной плотности. Разумеется. что не только иод действием силы тяжести возникают градиенты, задающие начальные условия процессу сегрегации, иначе при клиноста-тиров:»пии мы получили бы не просто выход за пределы креода нормаль ной сегрегации, а полное его разрушение. Они могут возникать, например, вследствие того, что иа границе между двумя фазами сорбируются гранулы промежуточной величины.
Более или менее очевидно, что коль скоро в сегрегирующейся фазе возникают встречные потоки отмешииающихси друг от друга желточных гранул, ее форма будет меняться.
Мы паблюдали. что в ходе нормального дробления вегетативный желток- регулярно натекает на кортекс по направлению к формирующейся борозде (рис. 27. Г). Когда образование борозды завершается, он оттекает обратно и перемещается к борозде следующего деления. У клипостатиро-ванных яиц характер этих движений изменился в большей, или меньшей степени. Движению вегетативного желтка больше не препятствовал его собственный вес, и ои, растекаясь вдоль формирующихся меридиональных борозд, проникал гораздо дальше наверх, в аиимальиую область, и зачастую не успевал полностью оттечь обратно, как уже закладывались борозды следующего делении. К иоздним стадиям дробления это порождало разнообразные варианты распределения вегетативного желтка но бластомерам краевой зоны бластулы (рис. 27. Д, F.) (ср. с данными Гранта н Юнга—Grant, Young, 1974).
Довольно естественно, что, поскольку в отсутствие силы тяжести приходят в контакт фазы с желточными гранулами, сильно отличающимися по величипе, границы между ними становятся гораздо более резкими (или, что то же, переходные зоны между такими фазами очень узкие). И действительно, после клиностатировапия происходит резкое сужение переходных зон н усиление стратификации желтка. Более того, так как в этом случае борозды дробления проходят, как правило, непосредственно по границам между отдельными фазами, ясно, что развитие выходит па морфологии, лежащие далеко за пределами креода нормального дробления (см. также Kubota. 1969: Whitinglon, Dixon, 11>7Г»; Dziadek, Dixon, 1975).
Так. в нормальном дроблении лягушки на стадии четырех бластомеров часто возникают небольшие спиральные сдвиги на анимальном и вегетативном полюсах. Это, однако, пе приводит к выходу третьей борозды из экваториальной плоскости, да и сами элементы сниральности вскоре исчезают. Если такие же сдвиги появляются у клпностатированш.тх яиц. то третьи борозда идет строго по границам между анимальиой и вегетативной цитоплазмой в каждом из бластоморов и претерпевает из-за этого изломы при пересечепии меридиональных борозд (рис. 27, Ж).
Рассмотрим еще одно следствие усиления стратификации желтка при клнпостатировапии. Борозды дробления, идущие по границам раздела фаз, отделяю т бластомеры, каждый из которых содержит лишь какую-то одну фракцию желтка, т. е. дробление становится гораздо более неравномерным. чем в порме (рис. 27, -?). Поскольку бластомеры с большим количеством тяжелого вегетативного желтка делятся много медленнее, чем аиимальные, у клниостатируемых яиц неравномерность дробления будет все время нарастать.
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed