Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
фаз различной плотности. Строение таких яиц делалось, по сравнению с нормой, гораздо более вариабельным: после клиностатирования становятся возможными такие варианты пространствен пой конфигурации, когда по соседству оказываются фазы совершенно различной плотности, а фазы с близкими по величине желточными гранулами оказываются в совершенно различных частях яйца. Иногда распределение фаз может сделаться весьма причудливым: частт. тяжелого желтка уходит далеко наверх, вплоть до анимального полюса. При этом снаружи мы видим его потоки, оттесняющие пигмент кортикального слоя (рис. 27, В).
IV.2.в. Влияние клипостатироааиия па процесс ооплазматической сегрегации
Теперь мы покажем, что клиностатированне с неизбежностью должно влиять не только па вид равновесного распределения различных компонентов яйца, но и па движение системы от одпой пространственной конфигурации к другой (Klag. Ubbels, 1975).
Хорошо известно, что к стадии поздней бластулы желточные гранулы различных размеров достаточно закопомерно распределены между областями с различным проспективным значением (Nakatsuji, 1975). В то же время мы могли убедиться в том, что даже в нормальном развитии распределение отдельных фаз желтка по яйцу на ранних стадиях весьма вариабельно. Очевидно, что картина, которук» мы наблюдаем вскоре после оплодотворения, соответствует началу пространственного разделения и упорядочения компонентов яйца, т. е. их сегрегации.
Сегрегация некоторой гетерогенной области ооплазмы означает выделение в пей «дочерних» фаз, отличных друг от друга по составу желтка (для амфибий — по среднему размеру желточных гранул), и более однородных, нежели их «материнская» область. Таким образом, сегрегация исходно гетрогеппой области определяет расхождение в судьбах ее дочерних областей п придает индивидуальность распределенному но ней материалу. Очевидно, что последовательность сегрегаций может сконцентрировать в очень узкой зоне компоненту материала, которая изначально с малой концентрацией была распределена по всему яйцу.
В то же время происхождение клеточной популяции, наполняющей область бластулы с единым проспективным значением и содержащей близкие по пеличине гранулы желтка, невозможно возводить к какой-то определенной области яйца, хотя бы из-за вариабельности в распределении желтка непосредственно перед началом дробления. Такая популяция является поликлоном (термин Ф. Крика — Crick, Lawrance. 1975), т. о. длительное время пополняется клетками, происходящими из контактирующих с пей областей дробящегося яйца. Ясно, что при этом ее желток последовательно пополняется близкими по величине желточными гранулами. отмешивающимпся от окружающего желтка рядом последовательных сегрегаций. Тогда, разумеется, гранулы, которым в силу их размеров предстоит отойти к какому-то одному иоликлону, должны уже с самого его зарождения, располагаться в его окрестности; поскольку же все поликлоны заполняют связные области бластулы, мы должны потребовать. чтобы к началу дробления фазы, содержащие близкие но величине гранулы желтка, располагались друг около друга. Однако вариации в том
порядке, с- каким фазы отделяются друг от друга, способны, вообще говоря, создать неупорядочиую мозаику, где друг с другом контактируют фазы, ревко отлнтпые по величине гранул желтка, а фазы с одинаковы-мн i-ранулами находятся далеко друг от друга (рис. 28, А).
Именно это мы и наблюдали при ьминостатировании. Развитие таких мозаичных зародышей протекает аномально, и тем более, чем сильнее выражена мозаичное гт..
Тогда мы делаем вывод, что в нормальном развитии сегрегация должна быть организована так, чтобы мера близости желточных гранул по величине соответствовала мере их пространственной близости. Как же можно представить себе пространственное упорядочепио сегрегации в нормальном развитии? Необходимая упорядоченность поддерживалась бы вопреки вариациям в порядке отделения дочерпих фаз, если бы за время между последовательными актами сегрегации они успевали занять положение в соотиотстиии со своей плотностью. Но из опытов по переворотам яиц ясио. что такого рода перемещении требуют нескольких десятков ми-пут. т. е. времени много большого, чем время, за которое ощутимо изменяется сегрегационная структура. Следовательно, пространственно упорядоченным должен быть уже самый процесс разделения матерпнекой фазы па две дочерние: «тяжелая» дочерняя фаза уже с самого начала своего нарождения должна коптактировать с наиболее «тяжелыми» фанами из окружения материнской.
Рассмотрим теперь собственно разделение некоторой исходно гетерогенной фазы. Можно было бы предполагать, что впутри нее случайно возникает скопление близких по размеру гранул — зародыш новой фазы. Отот зародыш растет, включая в себя все новые гранулы того же сорта, случайно столкнупшиеся с ним в тепловом движении. Дело, однако, к том, что это потребовало бы огромного времени, так как желточные гранулы относительно велики но размерам п образуют очень плотную суспензию, и которой их тепловая подпижпость сильно ограничена.
