Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Из всей совокупности опытов вытекает, что, несмотря на совершенно ясную и неизменную физическую природа воздействия, отпет на него всегда оказывается чрезвычайно вариабельным. В этих опытах, таким образом, неожиданпо па ходят свое проявление никогда не проявляющиеся в нормальном развитии индивидуальные различия в строении отдельных яиц.
Причины этого будет легче понять, если мы вспомним об одном существенном отличит» силы тяжести от множества других факторов внешнего окружения зародыша. Действительно* сила тяжести всегда и при этом ноизмонпо действовала па протяжении эволюции, и следовательпо, отбор пе мог закрепить появление .механизмов, обеспечивающих устойчивость к изменениям этого параметра внешней среды. Если для нормального развития яйца необходима стабилизация его полярности, и эта полярность соответствует (может поддерживаться) распределению компонентов различной плотности, то как только сформировался механизм, обеспечивающий стандартное положение япца в поле силы тяжести, требовании к другим стабилизирующим полярность механизмам существенно смягчаются. Другими словами, если уже сформировался устойчивый путь развития полярности («креод» по Уоддингтону — Waddington, 1030). то
дли тех параметров, вариации по которым не выводит систему за пределы креода, давление* стабилизирующего отбора снимается (т. е. отсутствует отбор иа генотипы, стабилизирующие значения этих параметров).
Поэтому при элиминации силы тяжести следовало бы ожидать дестабилизации креода: тогда естественно, что ответ па это воздействие бу дет сильно варьировать внутри популяции и должен сильно зависеть от множества преходящих обстоятельств развития, обычно мало влияющих па ею результат. Например, качественные результаты как опытов по переворотам, так в опытов по центрифугированию сильно зависят от тем пературы.
IV.2.4. Клаиостатироеапие как способ имитировать состояние и евесомое т и
Клнностатпровапие — это медленное п равномерное вращение объекта вокруг строго горизонтальной оси. Если время одного оборота клиностата много меньше характерного времени, за которое происходит сколько-нибудь существенное изменение пространственной конфигурации исследуемой системы под действием силы тяжести, то все ее компоненты вскоре займут то положение, которое они заняли бы в невесомости (точнее, будут со сколь угодно малой амплитудой осциллировать около этого положения). Однако при этом скорость вращения клиностата должна быть достаточно мала, чтобы можно было пренебречь возникающими центробежными силами, т. е. должно выполняться следующее соотношение: где
R — максимальный радиус, ш — угловая скорость вращения клиностата, # = 9,81 м/сек* — ускорение свободного падения.
Набор биологических объектов, для которых удается выполнить оба эти условия, невелик. Тем не менее для развивающихся яиц многих животных, вследствие их малых размеров и относительно медленной реакции на изменение ориентации в поле силы тяжести, клипостатирование может служить адекватным способом имитировать состояние невесомости, по крайней мере до того времени, пока не с,формируются быстрореагпрую-щие сенсорные системы *.
Вслед за Саксом (Sachs, 1882: см. Pfeffer, 1904; Zarseii, 1962; Gordon, Shen Miller. 1971). который использовал клипостатирование для исследования явлении геотропизма у растений, Ру (Попх, 1884), пытаясь экспериментально решить вопрос, необходима ли сила тяжести для нормально-ю развития, помещал яйца травяной лягушки на медленно вращавшееся вокруг горизонтальной оси водяное колесо. В другом варианте опыта икра находилась в длинной пробирке, ориентированной вдоль радиуса колеса, вращавшегося точно так же. При каждом обороте икра дважды соскальзывала с одного конца пробирки в другой, изменяя свою ориентацию в поле силы тяжести. Эта же схема опыта использовалась н дальнейшем Морганом (Morgan, 1904), который с тем, чтобы усилить эффект переориентации икринок, вставлял в пробирку стеклянную спираль. В других опытах Морган заставлял икру развиваться в воде, непрерывно перемешиваемой пузырями воздуха (один полный переворот кладки занимал
1 Данные о непосредственном н.шцнии невесомости ш формирование сенсорных систем и другие ojiraHorHHrtabi н илетоящем об лор с пе рассматриваются (см. ТТальм-блх .'!. Р., 1!)70о,о; Haumgartcn et al., 1973).
5—15 сок) (Morgan, 1902b). Наконец, Катаример заставлял кладку пра* щаться вокруг горизонтальной оси, пропуская через сосуд, где она находилась, сильный поток ноды (Kalhariner. 1901; 1902). Следует подчерк-путь, что iso всех этих опытах ставился вопрос, является ли сила тяжести «принципиально необходимым» фактором развития, т. о. результат опыта считался отрицательным, если развитие хотя бы части яиц имело нормальный исход. Собственно, этот результат и был получен. Понятно, что число опытов было ограниченным, а тс аномалии развития, которые, возникну]! па раппих стадиях, затем регулировались, просто ускользали от внимания.
Еще в одном опыте по клипостатирошпшю было все же обнаружено, что у части зародышей Xenopus laevis и Ranu pipiens это воздействие приводит к пояллению аномалий развитии. К сожалению, и здесь прослеживался не самый ход развития, а лишь его результат после пяти суток клипостатирования. Кроме того, при скоростях, с которыми производилось вращение (‘А—2 об/мин), за время одного оборота яйца успевали существе иным образом повернуты я в оболочках, а потому неясно, насколько результаты этих опытов связаны с эффектом имитации невесомости (Tremor, Souza, 1972; см. также Young et. al., 1970).
