Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 87

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 226 >> Следующая

JV.2.3. Дальнейшие опыты по переворотам: яиц
Несмотря на то, что общая чувствительность зародыша к переворотам и центрифугированию в той или иной степени сохраняется на протяжении всего дробления, следует различать отрезки развития до и после образования серого серпа, на которых действие силы тяжести может проявлять себя качественно различным образом.
До возникновения серого серпа положение в яйце будущей плоскости билатеральной симметрии еще никак не закреплено и может зависеть от впейIних по отпошсиию к яйцу факторов; в частности, это было доказано многочисленными опытами Апселя и Винтемберже (см. Clavert, 1962). Как известно, если яйцо нормально ориентировано в поле силы тяжести, то по крайней мере в 7.0% случаев (Ronx, 1903) плоскость билатеральной симметрии будет проходить через точку проникновения сперматозоида. Однако если повернуть яйцо, и тут же позволить ему. свободно поворачиваясь в желточной оболочке, вернуться к исходной ориентации, то даже столь короткое пребывание в наклонном полоя^ении может изменить положение плоскости билатеральной симметрии относительно точки проникновения сперматозоида. При этом, точно так же, как и в опытах, в которых наклон анимальпо-веготатпвной оси яйца к вертикали фиксировался на долгое время, дорсальная губа бластопора закладывается на той стороне япца, которая на короткое время циклопа оказывалась сверху.
Если несколько таких кратковременных наклонов провести последовательно, то положение плоскости билатеральной симметрии будет задаваться направлением последнего из пих. Наклоны тем успешнее конкурируют в определении плоскости билатеральной симметрии с точкой проникновении сперматозоида, чем на больший угол было повернуто яйцо и чем дольше оно пребывало п наклонном иоложенип.
Соответствующие исследования внутренней структуры яйца показывают, что место, на котором будет возникать серый серп, искусственный или естественный, определяется, по-видимому, асимметричной формой той внутренней области яйца, которая заполнена тяжелым круппогрануляр-
яым желтком («белый вегетативный желток» по Ру). Собственно жо серый сери позвякает там, где тяжелый желток ближе несл о подходит к кортекеу.
Итак, перед появлением серого серил яйцо обладает oci.ro симметрии бесконечного порядка и бесконечным же числом проходящих через нее плоскостей симметрии; после появления серого серпа остается лишь одна такая плоскость. По прочло укоренившемуся недоразумению переход яйца к билатеральной организации называется «симметризацией», а характерные перемещения кортикального слоя. наб.подающиеся ко время закладки серого серпа,— «поворотом симметризации» (см. Clavert, 1962). Па самом же деле нетрудно попять, что при этом яйцо теряет, а отнюдь не приобретает элементы с-поей симметрии, то есть дисспмметризуется (Шубников, Копцик, 1972).
Сбображппя того рода, что никакая совокупность физических явлений, протекающих внутри некоторой системы, не может пони вить порядка ее симметрии (принцип Кюри), заставляли считать, что переход яйца к билатеральной организации невозможен без направленного вмешательства внешних агентов (Kiehel, 1902; Moszkowski, 1902). Действительно, должны найтись «достаточные основания» для того, чтобы яйцо выбрало одну из исходно эквивалентных плоскостей симметрии. Том не менее система может прийти в состояние, в котором ее симметричная пространственная конфигурация неустойчива, и тогда при сколь угодно малом возмущении она быстро переходит к новой, устойчивой конфигурации; при этом, как правило, некоторые элементы симметрии теряются.
Надо думать, что как раз с такого рода ситуацией мы сталкиваемся при возникновении серого серпа. Действительно, вполне определенный и воспроизводимый результат может быть вызвап самыми разнообразными и довольно слабыми воздействиями: не только проникновением спермато зонда и педолгпм изменением ориентации яйца в поло силы тяжести, по также и легким его сдавливанием, помещением в слабый температурный градиент или в градиент аэрации (Реи нет?, 1936: Luvtrup, 196!»).
В этом случае весь наш интерес должен быть обращен на то, на каком уровне организации и каким образом система становится неустойчивой, а отнюдь пе на природу случайных возмущений, выводящих ее из этого состояния. Ото, разумеется, в полной мере относится и к действию силы тяжести на установление билатеральной организации зародыша.
Пускай, однако, полярная и билатеральная организация уже установилась. Тогда все же остается вопрос, какие механизмы поддерживают ее в ходе дальнейшего развития. Как известно, у Xenopus laovis вплоть до стадии восьми бластомеров кусочки кортикального слоя из области серого серпа способны вызывать индукцию дополнительных осевых структур, если только они пересажены па брюшную сторотгу яйца, находящегося на любой стадии от момента оплодотворения и до закладки третьей (зкваторпальпой) борозды (Curtis, 1960). Па этих же стадиях удаление кортикального слоя из области серого серпа подавляет развитие собственного осевого комплекса зародыша. Можно заключить, что для закладки экваториальной борозды дорзо-вептралыше различия закреплены в корти кальпом слое яйца. Затем, однако, эти различия поддерживаются на уровне внутреннего строения презумптивпой энтодермы — ее внутренней поляризации. Этот вопрос очень подробно рассмотрен в специальном обзоре Ныокуна (Nieuwkoop, 1973).
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed