Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Стандартное нормальное значепие g, принятое для барометрических расчетов и построения систем единиц, равно 980,(Н>5 см/секл~У81 см/сек\ Таким образом, все ; к и вое на Земле находится иод действием постоянной и неизменной по велнчппе силы тяжести.
В сущности говоря, каким может быть первичное, с физической точ ки зреппя, действие силы тяжести на развитие? Неоднократно высказы валась точка прения, что коль скоро под действием силы тяжести в тка-пп должны возникать неравномерные механические напряжения, они могут влиять на характер ее роста (Pollard, 1965). Ото действительно справедливо для постнаталыюго развития соединительной ткани, а отчасти также и мышечной. Уже давно известно, что рост большинства костей в значительной мере направляется нагрузками, которые они исиыты-
вают, выполпяя опорную функцию (Jager, 1870а, Ь; Xordin, 1970; Smith, 1975). Можно было бьг себе представить, что такого же рода напряжения, возникающие и кортикальном слое яйца или в тканях зародыша, способны воздействовать на характер формообразовании, тем более что было показано, что структура механических напряжений действительно связана с характером морфогенетических движении клеток (Weiss, 1929; Гх'лоусов и др. 1971, 1976а; Ве1опянот et al., 1975). Очевидно, однако, что в силу малых размеров яйца, к тому же обычно погруженного в близкую по плотности жидкость, такие напряжения несоизмеримо меньше тех, что устанавливаются но мере изменении формы клеток в морфогенезе. Более того, хорошо известно, что сами по себе размеры яиц значительно варьируют даже в пределах одной и той же кладки, а поскольку напряжения, возникающие иод действием силы тяжести в заполненной жидкостью оболочке, прямо пропорциональны квадрату ее линейных размеров, они будут сильно меняться от яйца к яйцу. Следовательно, предположении о зависимости морфогенеза от :>тих напряжений практически несовместимо с регулярной его воспроизводимостью в популяции.
Не стоит и говорить о возможности прямого вмешательства силы тяжести в биохимические процессы. Энергии, затрачиваемые и высвобождаемые в отдельных биохимических реакциях, па много порядков больше работы по перемещению участвующих в этих реакциях молекул л поле силы тяжести.
Поскольку мы не можем относиться всерьез к спекуляциям о наличии во всех клетках животных н растений специализированных «рецепторов силы тяжести» (подробнее см. Pollard, 1965, 1971; Salisbury, 1969), остается одна-единствепная разумная возможность: если сила тяжести вообще играет какую-то роль в развитии, то ее влияние сводится к поддержанию закономерного пространственного распределения различных по плотности компонентов цитоплазмы.
Однако и здесь нам придется учитывать довольно жесткие физические ограничения. Благодаря тепловому движению, для каждого из компонентой цитоплазмы данной плотности устанавливается больцмановское
—Vi U—TWgft
распределение его концентрации по высоте:о(&)=о(о)е !<т , где о(//,) —
его концентрация на высоте Л, р — плотность цитоплазматического включения. ро—плотность окружающей его цитоплазмы. величина ускорения свободного падения, и - объем. &= 1,38X10-1* эрг/град- постоянная Больцмана, Т абсолютная температура. Легко подсчитать, что для цитоплазматических включений с размером, меньптим 0,05 мкм. различия в их концентрации в верхней и нижней части даже еще не раздробившегося яйца (ire говоря уже о клетках меньшего размера) будут пренебрежимо малы. Таким образом, сила тяжести сама по себе пе может влиять на распределение даже относительно крупных макромолекуляр-иьгх ансамблей.
С другой стороны, из этого же расчета следует, что опа не может не влиять на распределение таких больших оргапелл, как желточные гранулы, которые у большинства животных заполняют большую часть яйца.
Внимание на зто впервые, обратил Егер еще в 1870 г. (Jager, 1870b). On первый предположил, что анвмально-вегетативная полярность япца лягушки и состоит в неравномерном распределении желтка под действием силы тяжести.
IV.2. О ВЛИЯНИИ СИЛЫ ТЯЖЕСТИ НА РАННЕЕ РАЗВИТИЕ АМФИБИЙ
Следует прежде всего объяснить, почему этот вопрос в разное время считался принципиальный для экспериментальной эмбриологии. Дело в том, что у амфибий апималыю-вогетативиая полярность яйца выражена главным образом в неравномерном распределении различных по удельному несу компонентов желтка: в вегетативном полушарии располагаются крупные, плотно упакованные желточные гранулы (или. как их еще называют, «желточные пластинки»), в анимальпом полушарии -мелкие желточные гранулы. После оплодотворения и образования перевителлп-нового пространства яйцо всегда поворачивается так, что его вегетативное полушарие находится снизу, анимальиое — сверху. Поскольку дробление полпое, в морфогенетических движениях принимают участие клочки, содержащие самые различные фракции желтка, от самых легких до самых тяжелых. При этом оказывается, что поведение этих клеток различно в очень многих отношениях, начиная от различий в темпе дробления и кончая весьма тонкими различиями в характере морфогенетических движений. В этом случае бросается и глаза, что различия в поведении разделенных в пространство клеточных популяций прямо связаны с закономерностями пространственного распре деления компонентов яйца па Полее ранней стадии развития.
