Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
на стешет, их специфичности для систематических групп разного ранга?
Собранные нами данные позволяют предположить, что степень термолабильности весьма консервативна. По-видимому, определяющий ее молекулярный механизм достаточно сложен, чтобы количественные характеристики процесса резко изменялись при переходе от вида к ннду. Свидетельством этого могут служить так называемые групповые уравнения развития.
В свое нремя для определения формы связи температуры с продолжительностью метаморфоза веслоногих рачков (Calanoida) нами был применен графически Гг анализ (Медников, 11)62). Все доступные нам литературные данные о продолжительности науплиальных и копеподитпых стадий были нанесены па полулогарифмический график. В результате получилась неожиданно простая линейная функция, которую можно было трактовать как показательную, В согласии с уравнением Тлутп мы выразили ее уравнением
A:r=ieVf,
где /г'— константа (/с'<0), t — температура в 3С, А — константа, равная продолжительности развитии при ОТ, (естественно, последняя величина имеет биологический смысл лишь для особо холодостойких организмов).
П ри вычислениях удобна иреоГфазованиая форма
Л^-Л-Ю4'', где k=0AMW.
Далее речь и дот об атом уравнении, которое условно именуется групповым уравнением развития.
Изучением метаморфоза морских веслоногих рачков занимались немногие авторы (Кудели и а, 1950; Чаянова, 1950; Гарбер, 1951; Jacobs, 19(51), так псе как п пресноводными Calanoida и Cyclo[)oda. Tie все данные могут быть использованы; некоторые литеры дают лишь продолжительность метаморфоза, не указывая температуры (или наоборот).
Ограниченность материала заставила включить в расчет морские it пресноводные каляпиды разных семейств (PseuclodiaptomNlae, Diaptomi-dae, Cenlropagidae, Acartiidae). TTa рис. 5, выполненном в полулогарифмической системе координат, зависимость логарифма продолжительности метаморфоза от температуры близка к линейной и может быть выражена уравнением обратной прямолинейной регрессии; параметры его были рассчитаны гто способу наименьших квадратов. Если привести уравнение к нормальному виду, то получим
п = 125tr°>oe3at или
п = 125 • 10 -о.озв^
где t — температура в СС, а п -продолжительность метаморфоза от выхода науплиуса из яйца до VI копенодитной стадии (в днях).
Ошибка коэффициента регрессии 0,0833 равпа-Ь0.0092, отсюда критерий значимости превышает 9,05, что при 24 степенях свободы позволяет-считать полученную зависимость несомненно достоверной (уровень значимости выше 0,01).
Остановимся подробнее на коэффициенте 125, имеющем определенный: биологический смысл. Это продолжительность метаморфоза рачка при-
Рис. 5. Зависимость продолжительности метаморфоза калянид CoJanolda от темпера-туры (Медников, 1962, ия ранных авторов)
По оси ординат — продолжительность метаморфоза
Рис. 6. Схема возникновения группового графика ив индивидуальных кривых равви-, тия (Медников, 1965а)
По оси ординат — продолжительность метаморфозы
п0 (при 30° эта величина, как нетрудно рассчитать, раина 10 дням). Отсюда следует, что метаморфоз калянид при температуре, близкой к пулевой н отрицательном (формула пригодна и дня отрицательной температуры), длится около 4 мес и более. Эта величина хорошо согласуется с фактическими данными. В районе Плимута в зависимости от времени го да метаморфоз Calanus finmarchiciis длится от 2 мес до 27 дпей (Lebour, 1916; Nicholls, 1923) и диапазоне температуры от 7,80 до 16,22“ (среднемесячные за ряд лет). 11о данным Рууда (Ruud, 1929), в Норвежском море метаморфоз того же вида при 4—7° длится около 3 мес. т. е. фактическая величина полностью совпадает с вычисленной (см. рис. 5). В более северных районах мы сталкиваемся с явлением, не предусмотренным формулой: продолжительность метаморфоза каляиуса перекрывает сезон вегетации кормового фитопланктона, и значительную часть жизни этот вид может проводить u IV—VI стадиях, накопивши запас жира, не развиваясь дальше и не приступая к размножению. Биологическое значение этого явления понятно; если бы особи размножались в любое время, молодь должна была бы развиваться в неблагоприятных кормовых условиях. В тропических и южнобореальных морях конеподы приступают к размножению без подобной стадии покоя. Виды северных морей, размножающиеся круглый год. как видно из вышеизложенного, не могут дать более трех — четырех последовательных генераций в год.
Естественно, может возникнуть вопрос: почему из ряда нанесенных на график кривых, обычно S-образпой формы, возникает простая показательная функция? Ответ па него дает следующая схема (рис. 6).
Представим ряд видов, занимающих смежные зоны па шкале температуры. Продолжительность развития каждого из них в зоне благоприятных температур связана с аргументом показательной зависимостью (согласно уравнению Таутп). Выше или ниже оптимальной зоны линия ре-, гресспи на полулогарифмическом графике отклоняется от прямой. Если-бы не существовало закономерности, общей для исследуемой группы, то.
отрезки индивидуальных регрессий (или точки, па основании которых последние проводится) были бы разбросаны без какого-либо порядка на плоскости, определяемой коордииатами х и у. В действительности получается иное: отрезки индивидуал ипых регрессий смыкаются концами, образуя прямую. Фактически, так как у иас обычно нет кривых для каждого вида, мы получаем единую линию регрессии с более или менее значнтель ним разбросом точек. Примером подобной регрессии (график группового уравнения развития) может служить рис. Г>. Разброс точек объясняется сл ('Дугощи ми при чипам п.
