Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Используя радиационное воздействие в качестве агента, инактивирующего ядерные структуры, А. А. Нейфах (1961) нашел, что при инактивации ядра зародыша но время оплодотворении или в любой момент дробленпя остановка развития и гибель зародыша наступает перед началом гаструляции. на стадии бластулы. В отличие от этого при инактивации ядра на более поздней стадии развития обнаруживается отчетливая зависимость остановки развитии от момента облучения: чем позднее была произведена инактивация, тем дольше продолжалось развитие. На основании этих экспериментов автор высказал предположение о периодичности морфогенетической функции ядер в раннем развитии зародыша. Так, например, развитие зародыша от момента оплодотворении до поздней бластулы обеспечивается информацией, запасенной в цитоплазме яйцеклетки еще в оогенезе, поэтому инактивация ядра в любой момент после получения информации цитоплазмой не препятствует развитию зародыша до стадии поздней бластулы. Анализ биохимических процессов, лежащих в основе этого явления, не дал пока однозначных результатов. Установлено, что мРПК. с которой предположительно связывали осуществление ядром морфогенетической функции, поступает в цитоплазму пе только в моменты активности ядра. С другой стороны, если процесс ее поступления из ядра нарушен, нарушается и нормальное течение развития (подробнее об атом см. Белицина и др., 1903а, б; Кафианп, Тимофеева, 1964; Тимофеева, Кафиани. 1967; Уманский, 1968).
111.3.2. Периодические колебания радиочувствительности
Другой характерной особенностью радиобиологической реакции дробящегося яйца является закономерное и ритмичное чередование периодов высокой и низкой чувствительности к действию радиации, отмеченное как для беспозвоночных, так и позвоночных: дрозофилы (WiLrgler et al., 1963; TTavin, Oft-edale, 1968); наездника Ilabrobracon (Borsl.el, Anumdr 1963), шелковичного червя (Murakami. 1967a, б, 1969, 11)70; Murakami, Tendale, 1969; Murakami, Mild, 1972), морского ежа (Langendorl'f, Langen-dorff, 1931; Henshaw, 1940; Смирнова. Лацис, 1972), моллюсков (Куликов я др., 1967; Фамелис, 1974). разных видов рыб (Полнена. Покровская, 1959; Нейфах, 1959а; Прокофьева-Больговская, 1961; Смирнова, Лацис-,. 1970; Blaylock, Griffith, 1971), амфибии (Блинов, 1956; Hamilton, 1969). Во всех экспериментах показателем радиочуиствительаости служило число личинок, вылупившихся из яиц, облученных па разных стадиях делении дробления. Разница между величиной максимальной и минимальной чувствительности у всех изученных видов составлял;* значительную величину. Так, ЛДИ для яиц дрозофилы, подвергшихся рентгеновскому воздействию через 9S мин после откладки, составила 132 1\ через 158 мил — 1874 P. (Haviii, Ofledale, 1968). Япца наездника ITabrobracon в профазе первого делении дробления оказались в 0 раз устойчивее, чем в профазе мейоза, а и метафазе - столь же высоко чувствительны, как в профазе мейоза (Borstel. Am and, 1903). Разница минимальной и максимальной выживаемости личинок морского ежа Strongylocentrotus nudus после об* лучения лиц на разных стадиях дробления в дозе 1500 1* составила 70% (Смирнова, Лацис. 1972), у иыопа после облучения в дозе 1000 1* в среднем по трем первым делениям дробления — 65% (Лацис, 1972). ЛДм для выжииаемости эмбрионов вьюна, облученных и паиболее чувствительной фазе, составила 2Г>0 Р, а в наиболее устойчивой — 1250 1* (Лацис, 1972).
Размах колебании радиочувствительности выражен при умеренных дозах рентгеновских лучей, тогда как выживаемость яиц, облученных в разные периоды раннего дробления в дозах выше или ниже средпего значения, почти по различаются по величине. Это прослежено на лицах шелкопряда (Murakami, 1967а; Murakami, Tendale, 1969) и вьюпа (Лейфах, 1959а; Лацис, 1972). Следует отметить, что колебания пострадиационной выживаемости сильно ег.тажепы у радиочувствительных линий животных (Murakami, 19676).
В ходе дроблении чередование радиочувствительных и радиорезпетеит-пых периодов связано, но видимому, с синхронно протекающими клеточными делениями. С началом первичной дпфференцировки, когда клетки разных тканей начинают делиться и самостоятельном темпе, такая периодичность в изменении радиочувствительности исчезает. Если путем воздействия пониженной температуры на зародыш продлить время синхронных делений дробления, то удается продлить и время периодических чередований чувствительности (ТТейфах, Ротт. 1959).
Колебании радиочувствительности у дробящихся яиц. как и у соматических клеток, хорошо коррелируют с фазами митоза. При этом максимум посприимчпвости к действию радиации может приходиться у разных видов животных па разные стадии митоза (табл. 4).
Таблица 4
Чувствительность различных фаз митоза * радиации у разных объектов
Иянболсс Г'ЙДНО-
Объект. чувитвиодльная •Регг Актор,гпд
стадия
Дробящиеся яйца
