Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
организма Pseudomonas sp., выделенного из проб грунта, собранных нами па антарктическом о-ве Впндикейшен. Этот организм не строгий пенхро-фил. но растет к интервал© от —2 до +20° С. Пленка рибосом, выделенных из этого организма при {=10.5° С (Г = 283::’К), скач!«>м повышала проводимость более чем в 100 раз; этот эффект оказывался обратимым
(рис. 16).
Можно заключить, что термолабплытость развития организмов определяется » оптимальной зоне термолабильностью бносиптеза белков на рибосомах, причем самые существенпые детали функционирования последних невозможно объяснить без привлечения идей п методов физики твердого тела. Перспективы переноса работ но влиянию температуры ил развитие и рост на новые (молекулярный и субмолекулярпый) уровни настолько обширны, что выдвижение гипотез, подобных наложенной, пред-ставл яетея цел есообразным.
1.13. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА МОРФОГЕНЕЗ п ПРЕДЕЛАХ ОПТИМАЛЬНОЙ 30TTLI
Мы уже указывали, что каждый вид может существовать и развиваться н определенном интервале температур. Оценить ширину этого интервала можно по проценту особей, завершающих ту или иную стадию развития. Примером может быть развитие яиц ленточной совки ТМрЪасна pronuba (Madge, 1962), представленное на рис. '17. Видно, что процент выхода гусениц в оптимальной зоне близок к 100, резко снижаясь на нижней (~8Э С) и верхней (~27,5° С) пороговой температуре развития. Далеко не всегда критические температуры можпо установить по экспериментальным данным с достаточной точностью. Прежде всего, даже в середине оптимальной зоны подопытные животные могут погибать от различных причин, и процент завершивших изучаемую стадию развития не до-
стигает 100. Кроме того, смерть от воздействия высокой температуры может наступить по прошествии длительного срока развитии (Larsen,. 11)43). Если яйцо или куколку насекомого подвергнуть тепловому или холодоиому ншку, стадия может завершиться на первый взгляд благополучно, но впоследствии имаго может погибнуть, пе завершив жизненного-цикла, от различных легальных нарушений гистогенеза.
Разные стадии развития одного л того же вида, могут характеризоваться разной пгарипой оптимальной попы. В самых общих чертах шири-па оптимума (или, что то жо самое, устойчивость, термотолерантность) увеличивается по мере дифферепцпровки организма — от начала дроблении зиготы до конца гаструляции — начала пейруляции. Это показало на. развитии яиц прудовика (Verdonk, Groot, 1970), земноводных (Блинов. 1962; Ротт. 1068). Одиако из этого правила существуют многочисленные-исключения (см. Зусмап, 1975).
Наше указание о том. что в пределах оптимальной зоны температура определяет в основном лишь скорость жизнеипых процессов, не совсем точно. Если можно так выразиться, эргодичность развития не абсолютна. Это приводит к тому, что при смещении температуры среды развития к верхнему или нижнему пределу наблюдается закономерно» возникновение тех или иных морфологических и физиологических признаков, так называемые «тепловые» и «холодовые» формы, клинальная изменчивость ряда признаков в меридиональном направлении (Goldschmidt-, 1931).
Известно, в частности, что если эмбриогенез многих рыб нроходитг при пониженной температуре, увеличивается число плавниковых лучей и позвонков (Tailing, 1052). Особо следует рассмотреть известное зоогеографам правило Бергмана: обычно дефинитивные размеры теплокровных животных, обитающих на северной границе ареала, выше чем на южной. Трудно, однако, сказать, имеем ли мы здесь дело с межпопуляциоинымя различиями, ужо детерминироваппыми генетически, или прямым влиянием температуры; вероятнее первое предположение. Попытки распространить правило Бергмана на пойкилотермных животных, по-видимому,, необоснованны. Чем крупнее размеры тела, тем меньше его относительная поверхность н меньше теплоотдача. Ясно, что для пойкилотермных животных, нахо;*ящихся в тепловом равновесии со средой, ото правило теряет смысл. Подмечено, однако, что. например, лапландский таракан Blattella lappouica па северной границе ареала достигает более крупных размеров, чем в более южных районах, но за счет того, что его метаморфоз растягивается на 2 года. Обобщив подобные факты, Рэй (Ray, 1960) пришел к выводу, что если особей одной популяции выращивать при разных температурах, низкотемпературные растут медленнее, но за больший срок метаморфоза достигают больших размеров. У насекомых при: изменении температуры иногда возрастает число линек (Edwards, 19(54),. изменяются пропорции тела (например, ширина головной капсулы) у личинок и имаго.
Общеизвестен факт возникновения «тепловых» и «холодовых» морф,, различающихся по окраске. Они наблюдались во многих отрядах насекомых (чешуекрылые, полужесткокрылые, прямокрылые, жесткокрылые,, перепончатокрылые) (см. Шовэн, 1953). Обычно повышение температуры: обусловливает иосветленио окраски, низкая температура дает обратный эффект. Это правило сопоставимо с так называемым правилом Глогора„
не менее популярным у зоогеографов, чем правило Бергмана. Аналогичный молекулярный механизм лежит, по-видимому, в сезонпой смеис окраски у некоторых млекопитающих разных отрядов и птиц (заяц-беляк, песец, белая куропатка). Параллельная изменчивость термолабилытости пигментации становится попятной, если мы учтем, что пигменты животных (эу- и феомеланипы) возникают из аминокислоты тирозина. Ген фермента, ответственного за эту реакцию, тирозиназьт, склонен к образованию аллелей, синтезирующих неактивные при повышенной температуре молекулы фермента. Классической моделью этого явления может быть аллель с*, приводящий в гомозиготном состояли»! к возникновению окраски гималайской породы кроликов и сиамских кошек (меланины образуются лишь в шерсти, покрывающей охлажденные участки тела).
