Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Tipula sp. ер.
Cli i ronomus pi umosus 30,6 23,5 2G,i 19,7 1,02 0,7C 1,18
Chironomidae gen. .sp. 28/i 2o,8 24,0 20.8 1.01 0,91 1,18
Chirononiidac gen. sp. 28,8 2-5,2 26,0 20,0 0,11-5 0.82 1.17
Acdes vexaus 28,16 26,55 2-5,88 21,38 0,99 0,81 1,22
Tabanus 9p. sp. . 32,6 24,8 27,2 13,3 0,96 0,70 1.27
Drosophila molanogasl^r 29,6 24,2 25,4 20,8 1,02 0,81 1,18
Musca domc3tica 29,0 23,3 27,6 19.4 0,01 0,74 1.12
Musc-a domestica 29,8 20,0 31.3 IS.!) 0,95 0,6U 0.00
высоким числом градусодней. имеют высокий ФС. Характерно, что архаичные формы и в более эиолюционно продвинутых отрядах, таких как чешуекрылые н двукрылые, имеют больше гуанина и цнтознна в РНК и развиваются медленнее. Например, у исследованного нами представители архаичного семейства тонкопрядов (Hepialiduc) — хмелевого тонкопряда Н. humuli ФС 1,40, у примитивных двукрылых Tipula 0,01,
Рис. 0. Корреляция между фактором специфичности РНК насекомых и продолжительностью их метаморфоза от яйца до имаго при температуре 20я С (lg SS-nJ (Медников, 1905, 6)
Стрелкой с fio'i пячены данные для килирадекпго жука
тогда как обычно у чешуекрылых ФС порядка 1, а у двукрылых походит до 0,7. Ипогда, как уже отмечалось выше, продолжительность метаморфоза сокращалась за счет снижения дефинитивных размеров, как, л а пример, у тлей. ФС в данном случае (Aulacorthum sp.) оставался на прежнем уровне.
Резюмируя все вышесказанное, мы можем заключить, что влияние температуры па онтогенез в оптимальных условиях — это прежде всего .влияние температуры ни сиптез белка, на работу рибосомы. Выше и ниже зоны оптимума скорость развития начинает определяться уже иными факторами — температурной репрессией и дереиресеией тех или иных генов, тепловой пнактииациеп ферментов п т. д.
Однако причины столь тесной связи показателей термолабильности с. нуклеотидным составом рРНК по-прежнему остаются нене.иымн. Все, что мьг можем сделать и пастоятее нремя — это изложит], гипотезу, представши ющуюся нам наиболее вероятной.
Т.10. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ СВЯЗИ ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТИ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА И СОСТАВА РИБОСОМНОЙ РНК
По всей вероятности, описанну ю Bbiuic связь между фактором специфичности рРНК и параметрами термолабильности невозможно объяснить без привлечения данных по квантовой структуре рибосомы.
Согласно Шольману и Пюльмап (1905), если рассматривать комплементарные пурпно-ниримидиношле пары нуклеотидов как единые системы с сопряженными связями, пара гуанин—цитозин должна быть лучшим донором и акцептором электронов. Допустим и качестве рабочей гипотезы наличие в рибосоме; процесса электронного переноса энергии, скорость которого лимптпрует скорость присоединения аминокислот к растущей пептидной цепи.
Эта гипотеза внешне напоминает предложенную Коупом (Соре, 1964) дли окислительно-восстановительных ферментов. Согласно этому автору, скорость окислительно-восстановительной реакции может определяться скоростью переноса электронов через функциональную часть молекулы фермента, т. е. электропроводностью последней. Tie следует, однако, отождествлять обе гипотезы — окислительно-восстановительная реакция и перенос электрона не синонимы, последнее понятие гораздо шире (Сеит-Д ьердьи. 1071).
Иными словами, мы предполагаем наличие у рибосомы полупроводниковых свойств, необходимых для ее функционирования. Эта идея отнюдь не нова — после работ Иордана (Jordan, 1038, цит. по Гутману, Лайонсу» 1970) и Сент-Дьердьи (Szent-Gyorgyi, 19^1, цит. по Гутману, Лайонсу, 1970) мног ие авторы исследовали молекулы биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) с точки зрения физики твердого тела, но результаты и выводы были противоречивыми.
ТС дальнейшем мы будем говорить лишь о полупроводниковых свойствах нуклеиновых кислот и их комплексов с белками. Данные по этим объектам приводится в обзорах Эли (1964), А. И. Богуславского и А. В. Ванникова (1968) и Ф. Гутмана и А. Лайонса (1970). Указываются следующие основные доводы в пользу электронпо-дырочной проводимости.
Отрицательный температурный коэффициент сопротивления. Проводи мост!» нуклеиновых кислот и их комплексов с белками подчиняется записи мости
о ~ On exp (—EfkT),
где а — проводимость (величина, обратная сопротивлению), Т — температура и °К, А— константа Больцмана. оп— предоксионенцналыгый множитель и К — энергия активации. Это аналог уравнения Аррениуса, которое, как мы видели, удовлетворительно описывает скорость биосинтеза белка и скорость развития.
В зависимости от того, какой механизм проводимости вероятнее, зонный пли перескоковый, степенное выражение может быть Ef2kT или Е/кТ.
Устойчивость проводимости в максимально обезвоженных образцах на постоянном токе. Этот критерий позволяет отличить электронную проводимость от ионной. В электрических проводниках отсутствуют поляризационные эффекты, и продолжительное пропускание тока пе каменист веса образца п его электрических характеристик.
