Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Можно было бы в этих случаях предполагать адаптивный характер и значительную видовую специфичность их реакций на меняющуюся соленость, подобно тому как это было показано в отношении тепло-
устойчивости гамет (Ушаков, 1963; Андронников, 1964). Между тем в характере соленостной устойчивости половых клеток различных животных (от червей до высших позвоночных) прежде всего обращает на себя вшгмаппе пе видоспецифический момент, а универсальности солености ых требований.
У большинства видов, проходящих в процессе онтогенеза (проходные, шнрокоэврпгалпппые) или прошедших в филогенезе (пресноводные. наземные) через соленость, разделяющую мезогалинпую и олиго-галпинуго зоны, выживаемость и (пли) оплодотворяющая способность гамет резко сокращаются в воде с концентрацией солей ниже Г>—8%, а у пресноводных моллюсков и рыб, млекопитающих и птиц, кроме того, а несколько выше этого узкого соленостного диапазона. Особенно четко ото видно на сперматозоидах, мелкие размеры и большое количество которых делают их чрезвычайно удобным объектом эколого физиологических исследований. Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что в физиологическом отношении сперматозоиды всех животных — морских, пресноводных н наземных — эквивалентны клеткам го-мойоосмотическпх форм и пойкилоосмотичсским организмам. Это положение получает прямое подтверждение результатами исследований
С. И. Дорошева (1067), показавшего, что набух апие головки спермато зонда азовской шемаи — Chalcalburmi.s chalcoidcs schischkovi — и аральской шеман — Ch. chalcoidcs aralensis почти пе отмечалось при концентрации NaCl в диапазоне от 8 до 22%, по оно резко увеличивалось при уменьшении концентрации NaGl ниже 8ft/oo (рис. 49).
У организмов пресноводного происхождения наилучшие показатели устойчивости гамет наблюдаются при солености порядка 5 8п/о, т. е. при солености значительно более высокой, чем в типичной для этих видов внешней среде. Кривые, описывающие соленостную резистентность сперматозоидов пресноводных и наземных организмов, отличаются от аналогичных кривых, полученных для сперматозоидов морских животных, только тем, что у последних зона оптимума очень широка и соответствует на графинах хорошо выраженному плато, тогда как у первых зона оптимума настолько узка, что графически выражается вершиной пика. Левая же часть графиков практически одинакова. Везде пн дно сокращение продолжительности выживания гамет в воде с концентрацией солей ниже 5—8%0.
Лучшая выживаемость гамет пресноводных организмов приходится на те солености, которые молено считать пределом проникновения в сторону пресных вод пойкилоосмотических организмов. По-видимому, лишенные осморегуляторпых механизмов гаметы, будучи физиологическим аналогом пойкилоосмотических организмов у пресноводных животных, использовали на пути к «нресноводиости» все доступные клетке адаптационные возможности. Благодаря этому оптимум их солепостной устойчивости (5—8%п) оказывается несколько сдвинутым от величии, характеризующих соленость внутренней среды пресноводных животных (порядка 9 12%). Одпако полной иресноводиости, подобно той, которая достигается взрослыми организмами с их системной регуляцией осмотического давления или пресноводными простейшими, имеющими значительной сложности аппараты водно-солевого обмена, у гамет не могло быть выработано. Адаптационные возможности гамет как клеток в отношении реакций па пресную воду в основном исчерпаны. Особое
Рис. 49. Изменение диаметра головки сперматозоидов рыб о растворах NaCl разной концентрации (Дорошев, 1067)
I - ааоиская темая, 2—аральская шемаи. По оси абсцисс — соленость (%*!; по оси ирдииит — диаметр головки сперма гозоидоп (mkmJ
? 3 iZ /Д 20 °/оо
изменение формы сперматозоидов (Карпович, 19Р>1, 1904) или приобретенные яйцом микропило, что дает возможность повысить прочность и снизить проницаемость яйцевой оболочки для солей и воды, в целом но меняют характера зависимости. Механизмы полной пассивной защиты от гипотонии в виде прочпой оболочки в случае с гаметами исключены: у сперматозоидов — ввиду их чрезвычайно малого объема,
у яиц — потому, что их поверхность должна быть хотя бы частично (микропиле) доступной дня проникновения сперматозоида.
Иное дело после оплодотворения, когда яйцо, приняв сперматозоид и стан зиготой, включает сложную систему реакций (Krogh, Ussing, 1937; Зотин, 19В1; Гинзбург, 1908), приводящих к образованию в течение весьма короткого времени плотных с небольшой проницаемостью для воды и солей яйцевых оболочек.
То обстоятельство, что половые клетки пресноводных и проходных видов, использовав на пути к освоению пресной воды свои адаптационные возможности тем не менее находятся за пределами оптимума уже при солености обычно ниже 5в/и. Должно компенсироваться в жизни этих видов комплексом адаптаций орга низменного и надорганиз-мопного уровней. Многие сложнейшие картины нереста и совокупления в конечном счете могут быть объяснены прежде всего необходимостью обеспечить скорейшую встречу гамет, характер соленостиых реакций которых не дает им возможности длительно выживать в пресной воде (или при солености ниже 5—8с/м).
