Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
зультате иачалось быстрое охлаждение интереса к проблеме термолабил ь-иостп, и работы по влиянию температуры на скорость развития, за редким исключением, исчезли из научной печати. Лишь сравнительно недав-но интерес к этой проблеме возродился — по уже не на основе теоретических выкладок, а па твердой почве эксперименте л.
Несмотря па запреты теоретиков, ряд исследователей пе отказался от мысли найти лимитирующий развитие процесс, аналогичный «master rear.-lion» Крозье. Полее того, стало выкристаллизовываться мнение, что этим процессом может быть одна из стадии биосинтеза белковых молекул — синтеза, лежащего в основе всех явлении развития и роста. Немалую роль в этом сыграл переход к более простым модельным объектам бактериям, а в ряде случаев — вирусным частицам, где развитие уже становится оипонпыом белкового синтеза.
Шоу и Ингрэхэм (Sliaw, Ingraham, 1967) исследовали рост кишечной палочки Escherichia coli на нижней границе оптимальных температур (~15э С) и пришли к выводу, что температура определяет синтез макромолекул— белкой и нуклеиновых кислот. Именно среди макромолекуляр-иых синтезов следует искать главный, скорость которого лимитирует все остальные. К сходному выводу пришли уже цитировавшиеся Бубела и Холдсворт (Bubela, Iloldsworlh, 1966), изучавшие рост термофильных бактерий. Дин (Dean, 1964) исследовал влияние температуры на содержание PTI К, Д1ТК и белка на единицу массы в клетках Bacterium lactia aerogenes и показал, что отношения РНК/масса и белок/масса определяются температурой. Отношение ДНК/масса значительно более постоянно. Ускоряющее действие температуры пе бесконечно, оно тормозится ц меняет знак у верхней границы оптимума. К этому важному выводу прпшел .Малколм (Malcolm, 1968). показавший, что в клетках нсихро-фильиых бактерий при повышении температуры выше оптимальной сначала тормозится синтез белка, затем РНК, в отличие от синтеза ДНК, который бол со устойчив.
Итак, вполне разумно заключить, что в подавляющем Пелыпипстве случаев процесс, лимитирующий скорость развития - это биосинтез белка. Однако синтез белковых молекул, точнее поллиептидпых пеней в живой клетке — отнюдь не простая полимеризация аминокислот. Он весьма сложен и включает как считывание информации с ДНК (транскрипция, синтез мРТГК), так и синтез полипептидпых цепей па рибосомах (трансляция). Другие звенья того же процесса — активация аминокислот с присоединением их к трапспортпым PIIK, транспорт аминов тщл-тРТТ К к рибосомам. Трудно сказать, какой из этапов может быть лимитирующим (хотя это огромный шаг вперед по сравнению с поисками «master reaction») среди 3—5-103 реакций бактериальной клетки.
Ряд данных позволяет нредполояшть, что иногда (особенно при наличии огромного, сложно устроенного генома, как у некоторых амфибий) лимитирующим рост и деление клеток процессом может быть как репликация ДИК, так и первый этап биосинтеза белка — транскрипция. Однако :в таких случаях клетки (почти по Бартону) находят обходный путь -как репликация, так и транскрипция идут параллельно, начиная сразу с нескольких точек (деление генома на репликоны м транскрпптоны). В простейшем случае — у бактерий — репликация ДНК и транскрипция мРНК начинается с одной точки. У высших организмов этих точек не ..может быть меньше чем хромосом но каждая хромосома может
состоять из ряда самостоятельных единиц репликации и транскрипции.
Поэтому, на наш взгляд, значительно более гажен другой процесс — синтез нолипептидной цепи на рибосоме. В этом нас убеждают корреляции между показателями термолабильности (энергия активации или показатель Таути в одном случае и число градусодпей в другом) и нуклеотидным составом рибосомной РНК. Рассмотрим это положение на ряде примеров.
1.9. ТЕРМОЛАБИЛЬТЮСТЬ И СОСТАВ ГНК РИБОСОМЫ
Рибосомы — одни из важнейших оргапелл любой клетки, ответственные 8а синтез полипептидов. Химически рибосома - сложный нуклео-протенд (Спирин, Гаврилова, 1071), состоящий из трех, молекул рибонуклеиновой кислоты (ГНК) разного молекулярного веса и нескольких десятков специфических белков. Сложная, не расшифрованная до конца структура рибосомы поддерживается рядом низкомолекуляриых веществ, в первую очередь ионами магния, отчасти кальция, а также иол и аминами — путресцином, кадаверином, 1,3-дкамипопропапом, спермином и енермиднном. РНК составляет не менее половины от сухого веса рибосом. Как и любая PIIK, рибосомпая ГНК (рГЯК) состоит из четырех типов полимериэовапных нуклеотидов (гуанин, аденин, цитозин и у ранил — Г, А, Ц, У). Содержание нуклеотидов может варьировать, но у большинства организмов Г+Ц>А+У, а пуриновых нуклеотидов (Г, А) больше, чем пиримидиновых (Ц, У). Лишь отношение ft-амипо- и 6-ке-тогруии ь pPTIK приблизительно равно единице (Г-1-У) = (А-1-Ц). Последнее правило, значение которого остается неясным, помогает при оценке данных анализа. Несоблюдение его обычно свидетельствует о сильном дезаминировании Ц при гидролизе РНК. (Подробно о составе рРНК см., например, сводку Спирина, Гавриловой, 1971.) В дальнейшем речь пойдет лишь об одном показателе состава, так называемом факторе специфичности (ФС) отношения (Г-ЬЦ)/(А+У). Стабильность его обычно переоценивается. Если рРТТК микроорганизмов более или менее стабильна (ФС 1,0—1,45, из исследованных форм больше всего ФС у микобактерий), то у некоторых простейших и насекомых ФС меньше единицы (А + У)> (Г I 11). Наоборот, у позвоночных животных ФС доходит до двух. При определении ФС большое значение имеет то обстоятельство, что рРШч составляет большую долю тотальной РТТК клетки и ФС тотальной РНК практически не отличается от такового рибосомной. Г)то позволяет избежать трудоемкой п не всегда возможной (на фиксированном материале) работы но выделению и очистке рибосом.
