Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Яйца пресноводных позвоночных после оплодотворения имеют отпоси-
мвм
м Ом
-?.о -
400 *30 280 Ж ЧО SO У/О Ш 200
мин
тельио непроницаемые цитоплазматические мембраны как для воды, так и для ионов. По проницаемость не остается ностоянпой. а претерпевает ряд закономерных изменений. Электрические измерения в не дробя поемся яйце Хепорнэ laevis п растворе Гольтфретера выявили малый мембранный потенциал (—5 мВ) перед нерпым делением (Slack, Warner, 1973). Удельное сопротивление мембраны тгри этом было очень высоким (Palmer, Slack, 1970: Slack, Warner, 1973; De Laat et al., 1974). Чтобы определить точные величины проницаемости мембраны для разных ионов, МП и сопротивлении мембран были намерены в разных солевых растворах. Оказалось, что мембрана яиц Xenopus перед первым делением непроницаема пи для Na*, ни для К'*', ии для анионов, так как эквивалентные замещения Na+HaK'rl. холил или трис и С1“ на S04 не оказывали заметного действия на мемб ранные характеристики (Slack, Warner, 1973; De Laat et al., 1974). Изменения pH в области <4.2—8.5 или добавление ингибиторов активпого транспорта (уабаина п других) также не влияли па потенциал.
После начала дробления ситуация меняется: МИ становится зависимым от соотношения концентрации Na+ и К+ в среде. Было замечено, что изменения проницаемости мембраны связаны с циклом деления штагто-моров. Еще Вудворд (Woodward, 1968) для яиц Лапа pip ions показал, что через несколько минут после появления первых призпаков боролд деления (в периых делениях) МП начинает увеличиваться, а сопротивление падать. Во второй половине цикла деления изменении электрических характеристик идут в обратном направлении: МП несколько уменьшается, а сопротивление растет. В период падения сопротивления МП становится чувствительным к концентрации ТС* и среде, что говорит о возрастании в это время проницаемости мембраны главным образом дли К+. Небольшие: изменения МП при замене Na+ на другие катионы предполагают некоторое увеличение в этот период проницаемости мембраны для Na+.
Аналогичные изменения МП и сопротивления ло время дроблений показаны для зародышей аксолотля (Божкова и др., 19715; De Laat et al., 1975) и и мои а (Квавилашвгош и др., 1971) (рис. 42). Хотя для этих объектов и были показаны периодические изменения проницаемости мембраны для попов, по не пы.то обнаружено преимущественного увеличении проницаемости дли калия.
Одна из гипотез, объясняющая увеличение проницаемости мембраны в ходе дробления, предполагает, что во время деления в области борозды формируется вновь синтезированная мембрана с характеристиками проницаемости. отличными от таковых в остальной поверх постной мембране (Woodward. 1968; Slack, Warner, 1973; De Laat. el al., 1974). После смыкания двух противоположных мембран борозды в каждом цикле деления п формировании плотного контакта, запечатывающего межклеточное пространство, вновь синтезированные мембраны оказываются обращенными и межклеточную среду, а снаружи зародыш по-п режнему остается ограничен в основном иредсушествующими мембранами с малой проницаемостью и лишь небольшими участками более проницаемых новых мембран. Яйца выона относятся к телолицетальиому типу с неполным дроблением, а для яиц такого типа предполагается (Arnold, .1974). что мембрана в области борозды не синтезируется специально, а образуется за счет предсущсст-вуюгцей плазматической мембраны. Таким образом, возможно, что в цикле деления клеток зародышей выопа происходят изменения проницаемости прсдсущисчвующей плазматической мембраны (Божкова и др., 19746).
Зависимость величины ЛТП от внеклеточной концентрации К+ у зародышей амфибий и рыб (Квавилашвили и др., 1971; Slack, Warner, 1973; Божкова п др.. 1074а) заметно ослабевает к стадии поздней бластулы; па этой стадии потенциал уже почти не меняется прп смене среды. В то же время при экспериментальном разрыхлении клеток наружного слон бластодиска нмоли Mil зародышей на той же стадии зависит от внеклеточной концентрации К+ (Квавилашвили, 1971). Более полное обособление от наружной среды зародышей ныона на стадии поздней бластулы связано, видимо, с развитием у зародыша особых пограничных структур.
Относительно активного транспорта ионов в зародышах ранних стадий известно немного. Моррплл и соавторы (Morrill el. al., 1966) обнаружили, что между 6.1 ас тополем зародышей JRana pipiens н наружным раствором (разведенным в 10 раз раствором Ритора) имеется положительный потенциал Ь40 мВ, и предположили, что он возникает за счет активного транспорта Мл1 из наружной среды н межклеточное пространство, приводящего к накоплению Ма^ в бластоцеле. Однако Слок и Ворпер (Slack, Warner, 1973) подвергли сомнению эти данные, показав, что и зародышах поздней бластулы Xenopus laevis, AmbysLoma mexicanum. Нана temporaria активный потенциал между бластоцолем и наружным раствором отсутствует. Они придерживаются представления, что активный транспорт Ка1 н бластоцель существует, но натрий транспортируется не из наружного раствори, а из клеток. МП по время образования межклеточных полостей положителен со стороны бластоцеля, поэтому положительные ионы, п том числе и Na~. не могут двигаться пассивно из клеток п бластоцель. Перемещение Na_ возможно лишь при затрате энергии. Исследование действии некоторых ингибиторов метаболизма (динитрофенола, азида и цианида натрия), шгьецированиых в бластоцель Xenopus laevis, показало, чтоопи вызывают набухание клеток и прекращение увеличения бластоцеля по время дробления (Slack, Warner. 1973). ТТа осномаиии совокупности дан-ных но измерению потенциалов. концентраций п активностей ионов и действия ингибиторов метаболизма Слэк н Ворпер предложили модель механизма формиронапия бластоцеля, сводящуюся к тому, что мембраны клеток, обращенные в межклеточные пространства, актив по переносят -ЧаС1 (ранее «связанный» и цитоплазме) is межклеточную жидкость,затем вода выходит пассивно из клеток в бластоцоль, чтобы обеспечить изото-пичпость раствора в пем (рис. 40). Эквивалентное количество волы входит пасс и нпо из внешней среды в клетки зародыша. Скорость роста бластоцеля, таким образом, зависит от скорости активного переноса Na1 в полости и пассивной проницаемости мембран для воды.
