Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 14

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 8 9 10 11 12 13 < 14 > 15 16 17 18 19 20 .. 226 >> Следующая

Некоторые авторы (Bubcla, Ilodlsworth, 1966) полагают, что энергия активации определяется температурой оптимальной зоны: у психофиль-пых организмов, обитающих при низких температурах, Е низкое (9 ккал/моль), у мезофпльных выше (14 ккал/моль); паивыептие значения отмечены для термофила Bacillus stcarothermophilus — 23 ккал/ /моль. Однако, согласно Форесту (Forrest, 1967), Е мезофильной бактерии Streptococcus faecalis 10,3 ккал/моль, а психрофила Zymomonaa mo-bilis 11.1 ккал/моль. Термофильный штамм Bacillus sp. характеризовался ? = 13,5 ккал/моль (Epstein, Crossowicz, 1969). Наиболее убедительные данные о Е у близких видов, различающихся оптимальными температурами роста. Согласно Шоу (Shaw. 1907), пенхрофильный и мезофильттый виды дрожжей характеризуются Е= 12 ккал/моль. Три близких вида Vibrio с разным температурным оптимумом также имеют очень сходную энергию активации (Hanus, Morita, 1968).
Т. II. Турова (см. Мелников и др., 1972) определила энерпш активации роста у ряда микроорганизмов, отличающихся по оптимальной температуре роста. Были получены следующие величины: у антарктического психрофила Cryptococcus lanrentii гптамм 1611 ? = 21.3 ккал/моль, у мезофила Escherichia coli MRE 600- 14,65 ккал/моль (величина, хорошо согласующаяся с литературными данными) и у термофила Bacillus, coagulans 10,23 ккал/моль. Иными словами, прямой зависимости между оптимальной температурой роста и энергией активации проследит!, не удается. Есть основания полагать, что и и случае развития высших организмов дело обстоит так же. Ведь и протиппом случае было бы невозможно существование групповых уравнении развития.
Пора уже приступить к расшифровке размерности энергии активации (калории/моль). Этот вопрос мы пока обходили, заменяя его. где возможно, показателем уравнения Таути, однако в наше время сколько ип-будь полный анализ любого биологического процесса немыслим без рассмотрении его молекулярного механизма. Пусть такой подход будет неполным, провизорным, отчасти гипотетическим — лишь он стимулирует дальнейшее изучение процесса.
Известно, что уравнение Аррепвуса описывает ход простой химической реакции. Нетрудно понять, что многочисленные исследователи, изучавшие влияние температуры па скорость развития организме», пытались попять причину того, что столь сложный процесс, как развитие, подчиняется столь простой закономерности.
Наиболее логичным из них был Крозье (Crozier, 1926), полагавший* что скорость биологических процессов, состоящих из цепи последователь-ных реакций, определяется скоростью наиболее медленного процесса — «master reaction». Белерадек (Belehradek, 193Г>) полагал, что температура оказывает лишь косвеппое воздействие, влияя прежде всего на вязкость протоплазмы и измепяя тем самым процессы диффузии, которые и ограничивают скорость биологических процессов. Одпако скорость диффузии возрастает с повышением температуры линейно, а не экспоненциально; в пастоищее время большее значение придается не пассивному транспорту веществ. а активному, направленному против градиента концентрации. В основе активного транспорта лежат хишпеские реакции, катализируемые ферментами — пермеазами. Поэтому точка зрения Белераде-ка смыкается с гипотезой Крозье. Впрочем, еще до того, как было^ открыто явление активного транспорта, Бодин и Томпсоп (Bodine, Thompson, 1935), исследуя вязкость цитоплазмы яиц прямокрыл ото Mel&noplus differential is, показали, что Белерадек неправ - изменение иязкостп цитоплазмы па термолабильности не отражается.
Многие исследователи, н частности Бартон (Burton, 1936), возражали Крозьс; суть этих возражений сводилась к тому, что нельзя развитие организма трактовать как цопь следующих друг за другом биохимических реакций. Скорее развитие — сеть сопряженных реакций. Если скорость одной из них лимитирует скорость всего процесса развития, организм находит обходный путь синтеза недостающего продукта. Расчеты Бартона показали, что переломы на кривой Аррениуса, которые Крозье-считал местами перехода от одной «master reaction» к другой, вряд ли могут так истолковываться. Однако соображения Бартона также небезупречны. Число обходных путей в сколь угодно сложпой сети сопряженных реакций остается конечным и в конце концов лимитирующий развитие процесс неизбежно должен проявиться. В самое последнее время теоретическое описание скоростей биологических реакций как сложных многоферментных систем дано Боргманпом (Borgmann, 1974). Этот автор снял возражения Бартона, указав, что резкие переломы графика скоро епт в координатах Аррениуса могут и ие свидетельствовать о чрезмерно больших энергиях активации, а возникают как следствие суммирования ряда степенных функций.
Суровая критика, которой подвергались работы Крозье, надолго приостановила исследования в этом направлении. К сожалению, критики ничего не предложили взамен. В последнее время наиболее распространен взгляд на термолабильность как результат ускорения под влиянием температуры многих биохимических реакций, из которых ни одна не может считаться лимитирующей. А так как в самой простой бактериальной клетке в процессе деления осуществляется не менее 3-103- 5-10s реакций} сами поиски лимитирующего развитие процесса кажутся бессмысленными. Более того, они оказываются ненужпыми, так как термолабильность разных организмов может определяться разными комплексами реакций, специфичными для данного организма в данных условиях. В ре-
Предыдущая << 1 .. 8 9 10 11 12 13 < 14 > 15 16 17 18 19 20 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed