Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 13

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 226 >> Следующая

В этом отряде мы находим самых термолабильных насекомых. Тер-молабильностг. эмбрионального развития представителей одного из древних и примитивных семейств — типулид того же порядка, что и у наиболее продвинувшихся по эволюционной лестнице чешуекрылых; у видов семейства Muscidae она возрастает в 10 раз (0,01 — у Tipula subnodicor-nis и 0,127 — у Musca domeslica). По всей вероятности, в эволюции термолабильности существуют дпо противоборствующие тендепции. Первая: из них — тенденция, направленная на увеличение лабильности развития,, связанная с прогрессивной эволюцией, творческим отбором и элиминацией прежней нормы.
Однако необходимо допустить и существование в эволюции еще о.д-пого пути — пути спижения термолабильности, стабилизации процесса развития и выхода последнего из-под влияния внешних условий. Стабилизация наблюдается далеко пе у всех групп. Наименее термолабильны, как мьг видели, таракановые, стрекозы, подонки, веснянки, ручей-
ники, ий жуков — почвенные (щелкуны), из чешуекрылых— гигрофильные низшие бабочки (многие моли, листовертки), из перепончатокрылых — пилильщики и рогохвосты, из двукрылых — типу-лнды, т. с. формы, обитающие в условиях, где темпы видообразования замедлены и, по определению И. И. Шмальгаузена (1940), прогрессивная эволюция па основе элиминации прежней нормы ослаблена. Большее значение приобретает элиминация всех уклонений от нормы, или стабилизирующий отбор.
Теперь мы можем вернуться к эволюции термолабильности развития форм с экспоненциальным типом развития. Напомним, что коэффициенты группопых уравнений развитии у пресноводных семейств ниже, чем у .морских. Это становится понятным, так как еще Дарвип указывал, что в пресных водах мы имеем случаи сохранения до наших дней древних форм — двоякодышащих рыб, утконоса. Б настоящее время мы говорим, что древние формы сохраняются в подобных условиях в результате действия стабилизирующего отбора.
Предыдущие авторы (Шмальгаузен, 1946; Берг, 1964) в основном указывали на стабилизацию в результате этого отбора признаков. В нашем случае речь идет о стабилизации процессов, в частности процесса развития. Очевидно, эти явления в природе идут рука об руку. Так, Г. И. Шпет и Б. К. Иванько (1940) сравнили изменчивость некоторых морфологических признаков представителей разных отрядов насекомых (стрекозы, поденки, таракановые, шмелп, муравьи, совки, мухи) и получили чрезвычайно интересные результаты. Суммарные коэффициенты вариации возрастают у представителей более молодых, по их терминологии, групп: перепончатокрылых, двукрылых и чешуекрылых. Авторы прямо связывают это явление с возрастанием скорости индивидуального роста в процессе эволюции.
Если мы предположим, что в процессе эволюции происходило как возрастание термолабильности (вероятно, и лабильности вообще), так и в ряде случаев ее снижение, все приводимые н настоящем разделе факты объясняются достаточно хорошо.
1.8 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТИ
Итак, мы можем постулировать существование в природе двух тиной термолабильности — экспоненциального (см. раздел I. 3) и гиперболического (см. раздел 1.4). Возникает вопрос* какой из этих типов первичен. Но всей вероятности, первичен экспоненциальный тин, так как он встречается у самых примитивных представителей живого — бактерии (Monod, 1942; Jonson, Levin, 1946, и др.). Энергия активации (температурная характеристика) в данном случае остается постоянной во всем интервале температур, благоприятном для развития. Гиперболический тип термолабильности можно рассматривать как частный случай экспоненциального, когда эпергия активации изменяется в зоне оптимума: она высока у нижнего теоретического порога и становится близкой к пулю у верхней температурной границы развития (Медников, 1968). Термолабгогьность » данном случае регулируется в оптимальной зоне, и скорость развития становится пе экспоненциальной, а линейной функцией температуры.
В обоих случаях константы термолабильности довольно консерватив-нм п характеризуют крупные систематические группировки, по меняются и процессе эволюции. В предыдущей разделе рассмотрены зволюциоп-ные тенденции изменения термолабильности. Возникает иопрос: связаны лп показатели термолабильности с температурой оптимальной зоны? Для анализа этой проблемы удобнее рассмотреть развитие бактериальных клеток как наиболее простую модель. Объектом анализа здесь является период генерации, т. е. время существования от деления до деления (время удвоения биомассы в экспоненциальной, или, как ее еще называют, логарифмической фазе роста). Обязательным условием должно быть содержание бактерий в оптимальной среде. При нехватке п среде какого-либо компонента скорость процесса определяется не энергией активации, а скоростью поступления компонента в среду. Такое положение наблюдается в установках тина хемостатов, где время генерации — функция лимитирующего фактора.
Обратная величина от периода генерации соответствует скорости развития. Бактерии в данном случае удобны тем, что могут развиваться в широком диапазоне температур (облигатные нсихрофилы — ниже нуля,, термофилы — до П0° С).
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed