Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Мотонейропи КОШКП 65-75 Энптслнальлыс клсткп в куль 30-40
Нейроны моллюски в 55---65 туре ткани
После того как стало ясно, что поверхностная мембрана проницаем.» для ионов Na+ и (1а++, пришлось отказаться от объяснения, что мембран ньга потенциал и распределение ионов К+ (механизм распределен и н дру гих попои Берпштсйп не рассматривал, так как предполагал, что они через мембрану но проникают) определяются только термодинамическим равновесием.
Легко показать, что механизм распределения ионом К1', предложенный Бернштейном, не проходит пи для ионов Ма+, ни дли иоион С;» +. Действительно, и атом случае п концентрационный градиент, и электрическое поле на мембране действуют а одном и том же направлении — в направлении усиления потока внутрь клетки. Если бы, например, движение ионов натрия происходило только иод влиянием диффузионных и электрических сил, то, как покапывает расчет, при реальных значениях концентраций иоион Na+ внутри и снаружи клетки (см. табл. 7) п мембранных потенциалов (см. выше) поток ионов Na^ внутрь клетки должен быть в 100— 500 рал больше, чем паружу. Однако в условиях относительно длительного нормального сущес/г но палия любой клетки эти потоки п среднем раним.
Поэтому необходимо было постулировать особый механизм, обеспечи-паюппш транспорт полон через поверхностную мембрану против концентрационных и электрических сил. Первоначально было высказано предположение о существовании натриевого насоса (Dean, 1911), активно качающего эти ионы ил цитоплазмы в наружный раствор. Стало очевидным, что при движении ионом через клеточную мембрану необходимо рас-сматрипать дна приниипиалыю разных типа переноса. Пасспппое движение, или пассивный транспорт движение под влняпием электрических сил п диффузионного процесса 1 без затраты дополнительной энергии, т. е.
1 Под дцффулпой можно понимать по сколько типов переноса. Лпбо пом н<мюсредст-H.MIHO сам пересекает мембрану — спободпая диффузия, либо поп может пересекать меморнну только в комплексе со специфической молекулон-иерепосчпком облегченном, пли обменная дпффуяпн.
движении н сторону уменьшения свободной энергии системы. Оно подобно движению I парика вииз но наклонной поверхности. Активное дни летние, или активный транспорт —перенос нона через мембрану - происходит с дополнит ел 1. пой затратой энергии, с увеличением свободной энергии системы. Этот транспорт подобен перемещению шарика вверх по наклонной поверхности.
Эти идеи и дальнейшем получили четкое экс-н ори ментальное обоснованно. Дли многих клеток —перниых, мышечных, эритроцитов п др.—было показано, что для поддержании и стабильном состоянии ионных градиентов через поверхностную мембрану необходима энергия метаболизма. Так. при охлаждении и при отравления клетки (например, ингибиторами гликолиза и окислительного фосфорилиронапин) происходит накопление в клетке ионов Ка1 и Са 1 и потери плеткой ионов К+ (с-м. Ташмухамедов,
1970). Было показано, что процесс активного выброса пз клетки но non Nn+ во многих случаях сопряжен с забрасыванием в клетку попои К+. Так, удаление ионов К"' из наружной среды сразу жо резко ослабляет активный поток попов Ка+ наружу. Стехиометрический коэффицпепт этого со пряжей пого процесса ;цгя зрнтропитов составлял 3Na-=2K' (Garralian, Glynn, 1967). ТТа эритроцитах и на гигаптском аксоне кальмара было чет-ко показано, что интенсивность работы насоса и определенных пределах хорошо коррелирует с концентрацией и цитоплазме АТФ и других макроэргов (Ходжкин, 1965). Кроме того, было показано (Schatzmann, 1953), что специфические ингибиторы активного транспорта — сердечные гликозильт (строфантин К, уабапн) резко ослабляют активный транспорт без нару-люнин энергетического метаболизма клетки. Г? составе плазматических мембран краба была открыта (Skon, 19Г)7) фракция АТФазы, для активации которой помимо ионов Mg*"1' необходимы были нот.» N'a1 и К . Актив пость Na+K+-ATФазы, так же как и активный транспорт, специфически блокировалась сердечными гликозидами, причем имелось хорошее количественное совпадение. К настоящему времени имеется большой экспо римептальный материал, убедительно показывающий, что активный транспорт (или Na-R1-насос) через поверхностную мембрану выполняет встроенная в мембрану ГСа1 К“-АТФаза при наличии понов Mg+4\ АТФ, иоиов Na+ внутри клетки и пинов К+ снаружи.
Активный транспорт ионов Са-4 из клетки в наружную среду тщатель но исследован в зритроцитах, гдо обнаружена трапспортпая Mg11 Са1 АТФаза (см. Ташмухимедои, 1070). В эритроцитах и нервных волокнах выявлен также обмен внутриклеточного Са4* на наружный Na4 по тппу обменной диффузии (см. Ташмухамедов, 1970). Этот обмен усиливается прп уменьшении концентрации иоиов Ха'1 внутри клетки. Таким образом, ноны Са44 могут опосредованно, через механизм обменной диффузии, выводиться из клетки с помощью сопряженного Ма-К.+-насоса.
Итак, стабильное распределение ионов между клеткой и наружной ерс дон не есть термодинамическое равновесие. Для сохранения такого неравномерного распределения иоиов клетка непрерывно затрачивает энергию па удаление ионов Na“ и Са41 и введение ионов К+. Таким образом, клетка есть открытая стационарная неравновесная система.
