Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Банников Г.А. -> "Молекулярные механизмы морфогенеза" -> 22

Молекулярные механизмы морфогенеза - Банников Г.А.

Банников Г.А. Молекулярные механизмы морфогенеза — ВИНИТИ, 1990. — 117 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarniemehanizmi1990.pdf
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 47 >> Следующая

При индукции образования функционирующих щелевых контактов в описанных опытах в культуре, .экспрессия L-CAM^^^^
эической

ГО l-IUJitD
но, что количество шелевых контактов в клетках S—180 увеличивается и при склеивании их агглютинином из проростков пшеницы [423] , причем эпителиоидного пласта при этом не возникает. Тем не менее при морфогенезе in vivo дифференциальная экспрессия различных ММА в сегрегирующихся друг от друга группах клеток может играть решающую роль в образовании субпопуляций клеток, связанных между собой щелевыми контактами, но не имеющими таких контактов с клетками других субпопуляций. Эта компартментализация, по-види-мому, играет важнейшую роль в эмбриональном развитии [3881, поскольку границы таких компартментов у ранних зародышей ровпадают с границами районов на картах судьбы клеток в развитии [47, 642] . Зависимость образования щелевых контактов от присутствия ММА на поверхности клеток подтверждается результатами исследования взаимоотношения экспресси N-САМ и функционирования щелевых контактов в нервной пластинке (323] .
Отдельного комментария заслуживает "эпителиализадия" клеток S-180, трансфицированных кДНК L-САМ. Авторы этой работы [423] настаивают на том, что описанная ими система представляет собой модель мезенхимально-эпителиального перехода, который является одним из ключевых и широко распространенных "элементарных" событий морфогенеза [626]. Тем не менее, пласт клеток, образующийся в описанных условиях, лишен некоторых важнейших свойств, присущих классическому эпителию: базо—апикальной полярности, десмосо— мальных контактных структур и связанных с ними промежуточных филаментов эпителиального типа — кератиновых фнла— ментов [197, 428]. Это несоответствие можно интерпретировать по-разному. Можно допустить, что описанный феномен
55
физической ном и фодр В цитир наблюдение лиоидного 1 появляются ты. Хотя /V тирующим на ассоциа! состав спе: типа [53, адгезионно на своей п да, к одно: и А-САМ ( ляриом со< известно н ультрастру между кле контактны! ческому с< содержит j на себе п понентом ( молекулы взаимодей клеточноп мена, чер< ассоцииро положить,
no своим механизмам действительно имеет непосредственное отношение к образованию ‘’’эпителия* из "мезенхимы*’, но эпителиализшия данной линии клеток не доходит до конца d использованных условиях культивирования. В естественных условиях раннего эмбриогенеза аналогичный процесс заканчивается образованием "истинного'' эпителия. В пользу такой точки зрения косвенно свидетельствует ограничение экспрессии L-СЛМ только эпителиальными тканями [167]. Альтернативная точка зрения может состоять в том, что образование 'эпителиоидного' пласта не имеет прямого отношения к эпителиальной дифференцировке в узком смысле этого слова, а является более обшим способом интеграции клеток в единый компартмент, интегрированный единой системой контактных структур шелевого адгезионного типа. В соответствии с этой точкой зрения, дальнейшая судьба такой обособленной группы клеток может быть различна, например, образование эпителия, мышцы или нервного ганглия.
Суммируя то, что известно о структуре и закономерностях экспрессии первичных ММА: L-САМ и других кадгери-нов, а также N-CAM, и учитывая результаты экспериментального вмешательства в экспрессию этих молекул, можно прийти к следующим заключениям. Роль этих белков в морфогенезе состоит в физическом обособлении клеточных коллективов на ранних стадиях эмбриогенеза. Гомофильное связывание идентичных (или принадлежащих к одному типу) ММА на соседних клетках приводит к сегрегации локальной клеточной популяции от соседней субпопуляции, в свою очередь объединенной связыванием посредством другой ММА. Возникающая таким образом обособленность является прелюдией в расхождении судеб соседних субпопуляций. Связывание клеток друг с другом посредством первичных ММА индуцирует образование между ними контактных структур типа адгезионных и щелевых.
В результате члены субпопуляции, экспрессирующие на своей поверхности гомофильно взаимодействующие ММА, образуют единый и отграниченный компартмент по двум параметрам: существование между ними высокопроницаемых щелевых контактов и существование единой системы акти— нового цитоскелета, непрерывность которой обеспечивается контактными структурами адгезионного типа.
2.1.3.2. Нейральные ММ Л
Роль специфических нейральных ММА, таких как гликопро— теин L — 1 или фасцилин I Drosophila, по—видимому, состоит
в объединении определенных аксонов в пучки и в выборе пути распространения аксонов. Об этом говорит, например, работа, в которой было показано, что антитела к гликопротеину L .1 (G4) [508], но не к N —кадгерину [417], подавляют фас-
цикуляцню аксонов в культуре. Наиболее интересным обьектом для изучения роли нейральных ММА является Drosophila. Выше уже упоминался фасцилин I, гликопротеин, экспрессирующийся на поверхности некоторых фасцикулированных аксонов центральной нервной системы Drosophila. В гоне фасцилина 1 идентифицированы мутации, приводящие к отсутствию выработки белка и показано, что эти мутации не сказываются каким-либо заметным образом на развитии нервной системы. Обнаружено, однако, сильное генетическое взаимодействие этих мутаций с геном Abelson (аЫ). Ген аЫ дрозофилы колирует цитоплазматическую тирозинкиназу, которая в эмбриогенезе экспрессируется исключительно в аксонах развивающейся центральной нервной системы. Как и мутанты по гену фасцилина I, аЫ -мутанты развиваются нормально. Однако при исследовании двойных мутантов: фасцилин I-аЫ были обнаружены сильные нарушения путей роста аксонов, особенно выраженные в коммиссуриальном тракте, именно там, где при нормальном развитии наблюдается перекрывание экспрессии обоих белков. Авторы наблюдали очевидные ошибки в выборе путей врастания ростовых конусов аксонов [178].
Предыдущая << 1 .. 16 17 18 19 20 21 < 22 > 23 24 25 26 27 28 .. 47 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed