Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Банников Г.А. -> "Молекулярные механизмы морфогенеза" -> 19

Молекулярные механизмы морфогенеза - Банников Г.А.

Банников Г.А. Молекулярные механизмы морфогенеза — ВИНИТИ, 1990. — 117 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarniemehanizmi1990.pdf
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 47 >> Следующая

47
hi.lx ближе к с-концу внеклеточной части этого гликопро-темна. Интересной особенностью L 1-гликопротеинов является присутствие двух RGD -содержащих последовательностей в одном из lg -подобных доменов [430]. RGD-последо-вательность идентифицирована во многих гликопротеинах внеклеточного матрикса, в которых она специфически распознается соответствующими клеточными рецепторами семейства интегринов (см. ниже) и таким образом опосредует адгезию клеток [533]. Функционируют ли RGD-последовательность гликопротеина L -1 как лиганды интегринов - неизвестно, и этот вопрос нельзя решить априори, поскольку к настоящему времени идентифицировано более 120 белков, содержащих RGD-последовательность, большинство из которых не связывается с интегринами и не имеет адгезионных свойств [665].
Гликопротеин L 1 обнаруживают на поверхности аксонов ограниченной популяции постмитотических нейронов централь^ ной нервной системы [326, 554] и шванновских клетках периферической нервной системы [413, 541] . Гликопроте— ни L 1, по-видимому, участвует в адгезии между нейронами и адгезии нейронов к клеткам глии в процессе миграции нейронов [384]. Гомофульное связывание L1-L1 протекает очень медленно [318], однако присутствие N —САМ способно резко изменить кинетику этого процесса. L1 -гликопротеин связывается с N-CAM на поверхности одной и той же клетки (цис-связывание) посредством углеводных остатков [319]. Такое цис-связывание приводит к резкому усилению транс-связывания молекулы L1 и комплексом L1-N-CAM, находящихся на поверхности соседних клеток [318]. Поскольку L 1 не экспрессирован на клетках глии, то связывание между этими клетками и нейронами, опосредованное L 1, должно носить гетерофильный характер, однако лиганд для L 1 на поверхности глии неизвестен [167]. Помимо нервной системы, L 1 обнаружен в клетках герминативной зоны крипт взрослых мышей, но не в дифференцированных базальных или апикальных клетках крипт [63ll.'B той же работе было показано, что аггрегация предварительно диссоциированных клеток крипт, но не клеток ворсинок, предотвращается антителами к L 1. Эти наблюдения показывают, что L 1 участвует в организации популяции клеток крипты.
i Drosophila было клонировано 3 последовательности высокогомологичных генам ММА позвоночных. Это фасцилин II гомологичный N—САМ [259], нейроглиан, гомологичный гликопротеину L1 [43] и последовательность 1 (2) gl, кодирующая белок, гомологичный ММА семейства кадгеринов [333]» Кроме чого, было клонировано 2 гена, кодирующих ММА, не принадлежащих ни к одному из известных семейств: фасцилин I и фасцилин III [178, 586, 684].
Фасцилин 1 представляет собой мембраносвязанный глико-протеин, экспрессирующийся на поверхности всех аксонов периферической нервной системы и фасцнкулированных аксонах центральной нервной системы, а также на поверхности некоторых ненейрональных клеток в период эмбрионального развития [25, 684]. Судя по последовательности кДНК, фасцилин
I - это белок, имеющий мол. массу 70 кД и состоящий из четырех тандемных доменов по 150 аминокислот каждый;
3 из 4 доменов содержат высококонсервативные гомологичные повторы длиной в 40 аминокислот Г684]. В мембране фасцилин I, по-видимому, заякорен на фосфатидилинозитол [178 ]. Трансфекция культивируемых клеток дрозофилы линии S2 кДНК фасцилнна I показывает, что этот белок является го-мофильной ММА, которая может осуществлять сортировку клеток в агрегаты [178].
2.1.2. Закономерности экспрессии N-CAM и кадгеринов при морфогенетических процессах
Как можно заключить уже из предыдущего раздела, такие ММА, как N—САМ и N-кадгерин, экспрессируются на поверхности клеток самого разного происхождения и имеющих различную судьбу [167, 612]. Некоторая тканевая специфичность свойственна для L —САМ и Р -кадгерина. Таким образом, изменения в экспрессии ММА коррелируют в основном не с образованием специфической ткани, а с такими элементарными морфогенетическими событиями, как отмешивапи*-(сегрегация) дочерней субпопуляции клеток от исходной материнской популяции, переход из стационарного состояния к состоянию миграции или переход к аггрегации клеток из состояния рыхлой упаковки. Рассмотрим несколько примеров, иллюстрирующих характер изменений в экспрессии L— и при морфогенетических процессах. L-САМ aN-САМПоявляют-
' я уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза, раньше, чем другие известные ММА, поэтому их иногда называют первичными ММА (167]. L-САМ экспрессирован на двухклеточной стадии [639ж ] , а N-САМ может быть обнаружен у кур уже на стадии бластодермы (клетки которой экспрессируют и L - САМ ) [173].
С наступлением гаструляцни клетки эпибласта, мигрирующие через первичную полоску, утрачивают обе ММА, а при последующей конденсации в мезобласт реэкспрессируют N -САМ ; но не L—САМ [1293, В период нейрональной индукции клетки эпибласта утрачивают либо один, либо другой САМ, в зависимости от расположения относительно индуктора. Клетки эпибласта, превращающиеся в нейрональную пластинку, утрачивают L —САМ, а. ;клетки будущей соматической эктодермы более медленно и постепенно теряют N-САМ на своей поверхности [129] ,
Предыдущая << 1 .. 13 14 15 16 17 18 < 19 > 20 21 22 23 24 25 .. 47 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed