Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Банников Г.А. -> "Молекулярные механизмы морфогенеза" -> 15

Молекулярные механизмы морфогенеза - Банников Г.А.

Банников Г.А. Молекулярные механизмы морфогенеза — ВИНИТИ, 1990. — 117 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarniemehanizmi1990.pdf
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 47 >> Следующая

У амфибий зрелое яйцо асимметрично и состоит из ани-мальной (будущая эктодерма) и .вегетативной (будущая эндодерма) гемисфер. Направление дорзо-вентральной и зад-не-передней оси детерминируется при оплодотворении; через точку вхождения спермия проходит вентральный меридиан и в том же полушарии яйца будет находится хвостовая часть зародыша. Первым актом, определяющим оси, является определяемый местом вхождения спермия сдвиг цитоплазмы по отношению к кортексу яйца [639-и]. Неизвестные сегодня механизмы преобразуют этот сдвиг в выработку эндодермой полипептидов, принадлежащих к семействам ТФР-^З и ФРФ, которые индуцируют образование мезодермы из наиболее близких к вегетативному полушарию клеток эктоаермы [-584]. Это последнее утверждение основано на нескольких группах фактов. Обнаружено, что выделяемый культивируемыми клетками шпорцевой лягушки фактор XTC-MIF, способный индуцировать мезодерму в аномальных полусферах, принадлежит к $2--семейству ТФР [521, 583, 585], Сами очищенные ТФР-/32 и ФРФ обладают тем же действием [ЗЗО, 58lb Далее обнаружено, что ооциты действительно содержат мРНК ФРФ [329], а известная ранее мРНК, называемая Vgl и локализующаяся в вегетативном полюсе яйца, принадлежит к семейству ТФР [646], Интересно, при этом, что Vgl РНК несколько гомологичнее гену dpp, участвующего в спецификации дорзальных областей тела ранних зародышей Droso-fila [468], чем гену ТФР. Vg j РНК равномерно распределена по вегетативному полушарию и равномерно же транслируется [133], По аналогии с другими членами семейства ТФР, белковый продукт Vg 1 должен быть процессирован до активного фрагмента. Действительно, такой процессинг в за" родышах был обнаружен [615],
Проявления дифференцировки вдоль дорзо-вентральной осп на 1инают(.я с мезодермы в момент ее воэниковения (то ж1-
самое верно для диффереицировки вдоль передне-задней оси 0тела), На основании данных, приведенных в предыдущем це была сформирована концепция, согласно которой сигнал для вентралиэации части мезодермы - это ФРФ, а сигнал для дор-зализации другой ее части - это продукт Vgl [658). Согласно этой модели, активный ФРФ локализуется по всему вегетативному полушарию и распространяется в направлении анимального полюса, в то время как продукт Vgl (сходный с белком dpp ) ограничен дорзальным районом вегетативной области. Эта широко распространенная точка зрения никем не опровергнута, но и не доказана окончательно. В частности, остается неизвестным, локализуется ли процессированный пептид Vgl в дорзальном районе вегетативной области и имеет ли он биологическую активность. Абсолютно неизвестно также, каким образом смешение цитоплазмы относительно кортекса способно вызывать ориентированную секрецию ФР<Р (в направлении анимального полюса) и локальное накопление модифицированного продукта Vgl. Важно подчеркнуть, что контроль этих процессов не может осуществляться ни на уровне транскрипции, ни на уровне трансляции [658]. Регуляция не может зависеть от активности зиготических генов, так как ни один из них еще не транскрибируется на этой стадии. Следовательно, механизм контроля имеет другую природу. В этой связи уместно упомянуть недавние работы [331, 639-л] , в которых показано, что на стадии образования мезодермы эмбрион шпорцевой лягушки, помимо транскрипта, кодирующего ФРФ, и самого ФРФ, содержит короткий антисмысловой транскрипт, перекрывающий часть кодирующей последовательности ФРФ. Этот антисмысловой транскрипт кодирует высококонсервативный полипептид с мол. массой в 25 кД. Обнаружено также, что эта антисмысловая РНК при образовании дуплекса с мРНК ФРФ вызывает в ней замену некоторых оснований. Ло-видимому, эти взаимодействия изменяют стабильность. mF ПК ФРФ.
Образование мезодермы у шпорцевой лягушки неразрывно связано с- ее регионализацией как вдоль передне-задней оси, так и вдоль дорзо-вентральной оси. Передне—заднюю спецификацию мезодермы и связанную с этим процессом дифференциальную экспрессию гомеотнческих генов мы описывали ранее. Дорзо-вентральная поляризация мезодермы так же отражается в дифференциальной экспрессии генов. Так, в момент гаструляции ген MyoD (ядерный фосфопротеид способный транс-активировать гены, создающие мышечный фенотип) начинает
экспрессироваться в районе будущих Сомитов [282]. В то же самое время ген xtwi, гомолог гена twi, • участвующего в спецификации района будущей мезодермы при компар-тментализации вдоль дорзально-вентральной оси у Drosophila начинает экспрессироваться во всей мезодерме зародыша, за исключением сомитов [283]. Еще один ген, немедленно экспрессирующийся в возникающей мезодерме - ген Mix*i, содержащий гомеобокс типа paired [520].
Таким образом, механизмы детерминации дорзо-вентраль-ной оси у насекомых и амфибий, как и следовало ожидать, совершенно различны. Некоторые сходство, однако, можно обнаружить, сравнивая позднюю стадию дорзо-вентральной спецификации у Drosophila, которая протекает в уже целлю-ляризированной бластодерме с индукцией мезодермы у шпорцевой лягушки. В обоих случаях в процессе участвуют факторы роста из семейства ТФР- /3 • У Drosophila это происходит при активации гена dpp, • а у шпорцевой лягушки, видимо, при локальном накоплении продукта Vgl. Кроме того, у обоих, столь далеко филогенетически отстоящих друг от друга организмов, возникновение мезодермы тесно связано с экспрессией гомологичных генов:- twi и xtwi.
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 47 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed