Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
наборах. Число хромосом в наборе колеблется от 40 до 60. Они обитают на
севере и северо-западе США и в соседних южных районах Канады. Так же как
и в случае Spalax, популяции Thomomys -это в основном аллопатрические
популяции, которые, однако, входят в контакт на периферии своих ареалов.
У южноамериканских щетинистых крыс Proechimys guairae число хромосом
колеблется между 46 и 62. Причина состоит в робертсоновских перестройках
и других хромосомных мутациях. У обыкновенной домовой мыши нормальный
набор состоит из 60 хромосом. Однако в Швейцарии, центральной Италии и на
Сицилии обнаружены дикие популяции мышей с неперекры-ваюгцимися ареалами,
у которых число хромосом варьирует от 22 до 28. Хромосомные перестройки
препятствуют гибридизации таких грызунов в зонах контакта, хотя единичные
гибридные особи могут возникать. Среднее генетическое расстояние между
такими зарождающимися видами всегда очень мало.
В таблицу 26.4 включены два примера, относящиеся к насекомым. В первом
случае это два вида, недавно сформировавшиеся на острове Гавайи. Эти
виды-Drosophila sylvestris и D. heteroneura хорошо различимы
морфологически и в значительной части своих ареалов симпа-тричны, что
свидетельствует о завершенности второго этапа видообразования. Однако
генетическая дифференциация очень мала, лишь чуть больше обнаруживаемой
между локальными популяциями различных групп организмов (см. табл. 26.3).
Два подвида комаров, представленные в таблице 26.4, Culex pipiens и С. p.
molestus дифференцировались уже в историческое время: molestus -это
форма, отщепившаяся от pipiens и приспособившаяся к жизни в городских
условиях. Личинки развиваются в сточных водах и в очистных отстойниках,
пищей взрослых самок служит человеческая кровь. Представители этих двух
зарождающихся видов не скрещиваются, поскольку их брачный полет
происходит на разной высоте: самцы molestus летят у самой поверхности
земли, а самцы pipiens -на высоте 2-3 м, на уровне листвы деревьев. Эта
ситуация может служить наглядным примером возникновения механизмов
презиготической изоляции (этологическая изоляция и изоляция по
местообитанию) без предварительного возникновения постзиготической
изоляции.
Таким образом, квантовое видообразование может происходить при наличии
очень небольших изменений на уровне отдельных генов, т. е. ни на первой,
ни на второй стадиях видообразования такого типа не требуется большого
числа аллельных замен. Этот вывод согласуется с заключением, сделанным
ранее относительно географического видообразования: на второй стадии,
когда естественный отбор непосредственно способствует установлению
презиготических РИМ, нет необходимости в значительных генетических
изменениях.
26. Видообразование и макроэволюция
219
Дополнение 26,1. Генетическое сходство ___________________и генетическое
расстояние
Метод электрофореза позволяет определить генотипические частоты, которые
затем легко можно пересчитать в частоты аллелей. Пусть А и В-две
различные популяции, а К-локус, в отношении которого популяции полиморфны
по i различным аллелям. Обозначим частоты соответствующих аллелей в
популяции А символами аи а2, а3 и т.д., а в популяции B-fej, b2, Ь3 и
т.д. Генетическое сходство между этими двумя популяциями по данному
локусу оценивается величиной 1к, определяемой по формуле
1к =
Хл-ь,
VTrtTtf'
1к=*
11
1/Тм1
1
= T=L
То обстоятельство, что 1к = 1, указывает на генетическую тождественность
популяций в отношении этого локуса.
Предположим теперь, что обе популяции мономорфны, но по разным аллелям
рассматриваемого локуса, так что а, = 1, Ьу = 0, а2 - 0 и b2 = 1.
Следовательно,
1к =
(1-0) + (0-1)
0 + 0
|/(i2 + o2)(o2 + i2) i/ПТ
Это означает, что в отношении рассматриваемого локуса популяции не имеют
между собой ничего общего.
Рассмотрим теперь случай, когда обе популяции полиморфны по двум аллелям,
а соответствующие частоты равны: а1 = 0,2, а2 = 0,8 {ау + а2 = 1) и Ь1 =
0,7, Ь2 = 0,3 {b1 + b2 = 1). Тогда
(0,2-0,7)+ (0,8-0,3)
]/(0,22 + 0,82)(0,72 + 0,32) 0,14 + 0,24
где символ ]Г означает суммирование; аД- представляет собой произведения
ауЬи а2Ь2, а3Ь3 и т.д.; а? означает а2, а2, а2 и т.д., а Щ~Ь\, Ъ\, Ь\ и
т.д. Формула для 1к задает вероятность того, что два аллеля, взятые из
разных популяций, окажутся тождественными.
Рассмотрим простой пример. Предположим сначала, что обе популяции
мономорфны по одному и тому же аллелю, т.е. он представлен с частотой,
равной единице, в обеих популяциях. Тогда ау - = 1 и Ъу = 1;
следовательно,
- ,............ - 0,605.
1/0,68 - 0,58
Значение 1к лежит между нулем и единицей, как и следовало ожидать,
поскольку обе популяции содержат одни и те же аллели, но с разными
частотами.
Для оценки степени генетической дифференциации двух популяций необходимо
знать частоты аллелей нескольких локусов. Пусть /а6 = ][аД, Itt = Jjaf, и
Ib = Ypf- Тогда генетическое сходство (I) и генетическое расстояние (D)
между двумя популяциями можно оценить по формулам, которые предложил М.
