Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
вторая стадия процесса видообразования, которая и привела к возникновению
полной или почти полной отологической изоляции. Когда в лабораторных
условиях самок и самцов различных полувидов помещают вместе, результаты
эксперимента зависят от того, из какой части ареала взяты мухи. Если
представители обоих полувидов происходят из одной местности, то
наблюдаются лишь гомогамные скрещивания (т.е. скрещивания между
представителями одного и того же полувида); когда же мухи происходят из
разных частей ареала, то наряду с гомогамными скрещиваниями наблюдаются и
гетерогамные (т. е. скрещивания между представителями разных полувидов).
Это означает, что отологическая изоляция еще не вполне завершена. Таким
образом, D. paulistorum служит замечательным примером действия
естественного отбора на второй стадии видообразования: репродуктивная
изоляция между полувидами уже полностью осуществлена в тех частях ареала,
где эти полувиды являются симпатрическими, но она завершена еще не везде,
так как гены, ответственные за изоляцию, пока не распространились по
всему ареалу вида.
Эволюция генетического материала
Квантовое видообразование
При географическом видообразовании первая стадия сопровождается
генетической дивергенцией географически разобщенных
популяцшь^Возникновение постзиготических РИМ в качестве побочного
результата генетической дивергенции требует обычно очень продолжительно!
овре-мени: тысяч, возможно, даже миллионов поколений. Однако существуют и
другие способы видообразования, при которых первая стадия и развитие
постзиготических РИМ протекают в течение относительно небольших
промежутков времени. Видообразование такого ускоренного (особенно на
первой стадии) типа принято называть квантовым видообразованием
(синонимы: быстрое, скачкообразное или сальтационное видообразование).
Одна из форм квантового видообразования-это по липло дия, т.е. увеличение
числа гаплоидных наборов хромосом в кариотипе (см. гл. 21). Полиплоидные
особи могут возникать всего лишь за одно или несколько поколений.
Полиплоидные популяции репродуктивно изолированы от вида, из которого они
произошли, и, таким образом, представляют собой самостоятельный новый
вид. При полиплоидии пересечение потока генов., необходимое для первой
стадии видообразования, обусловлено не географической разделенностью
популяций, а определенными цитологическими нарушениями. Для становления
репродуктивной изоляции в форме гибридной стерильности не требуется
многих поколений: она возникает сразу же в силу несбалансированности
хромосомных наборов гибридных особей. Если диплоидная и образовавшаяся из
нее полиплоидная популяция растений произрастают поблизости друг от друга
и между ними происходит гибридизация, то естественный отбор будет
благоприятствовать формированию презиготических изолирующих механизмов
(вторая стадия видообразования), предотвращающих перекрестное опыление и
напрасную трату гамет. Примеры полиплоидных видов приведены в гл. 21.
• У растений известны некоторые типы квантового видообразования, отличные
от полиплоидии. Квантовое видообразование характерно для двух диплоидных
видов Clarkia biloba и С. lingulata, изученных Харланом Льюисом. Оба этих
вида произрастают в Калифорнии, но С. lingulata обладает узким ареалом и
обнаружен лишь в двух районах в центральной Сьерра-Неваде, на южной
окраине ареала С. biloba. Оба вида-растения перекрестноопыляющиеся, хотя
способные и к самоопылению; они очень сходны по морфологии, если не
считать некоторых различий в форме лепесткор. Однако хромосомные наборы
этих видов различаются по одной транслокации, нескольким парацентрическим
инверсиям, и, кроме того, в хромосомном наборе С. lingulata имеется
добавочная хромосома, гомологичная частям двух хромосом С. biloba. Вид с
узким ареалом С. lingulata произошел от С. biloba в результате серии
быстро следовавших друг за другом событий, которые привели к существенной
перестройке хромосомного набора. Особи, гетерозиготные по таким
хромосомным перестройкам, как транслокации, слияния и разделения,
обладают пониженной плодовитостью. Таким образом, первая стадия
видообразования может осуществляться путем хромосомных перестроек без
какой-либо значительной дифференциации аллелей. Самоопыление способствует
распространению таких пере-
26. Видообразование и макроэволюция
213
строек в популяции. Как только в результате хромосомных перестроек часть
популяции становится в какой-то мере репродуктивно изолированной от
остальной популяции, естественный отбор начинает благоприятствовать
развитию дополнительных РИМ.
Быстрое видообразование, обусловленное хромосомными перестройками,
известно и у некоторых животных, например у австралийских кузнечиков
Moraba scurra и М. viatica, изучавшихся Уайтом. Обнаружены обитающие по
соседству виды, находящиеся в стадии становления и различающиеся
хромосомными транслокациями. Транслокации сначала закрепляются в малых
колониях в результате генетического дрейфа. Если члены такой колонии
