Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
приспосабливаются к местным условиям и возникает генетическая
дифференциация. Определенную роль в становлении генетиче-
скшГдйффёренциации может играть и дрейф генов, в особенности когда
популяции малы или происходят от небольшого числа особей. Если популяции
остаются географически разделенными достаточно долго, то могут появиться
зачатки репродуктивной изоляции, в частности в форме постзиготических
РИМ. Такие популяции находятся на первой стадии процесса видообразования.
Вторая стадия видообразования начинается, когда ранее изолированнее
популяции вступают в контакт по'Крайней мере на некоторой части их.
области обитания. Это может произойти, например, в результате
топографических изменений земной поверхности, экологических изменений,
приводящих к тому, что какая-то территория становится пригодной для
обитания данного вида, или при миграции членов одной популяции в область
обитания другой. При этом могут происходить скрещивания между
представителями разных популяций. В зависимости от совершенства возникших
ранее механизмов репродуктивной изоляций и степени гибридизации две
популяции могут либо слиться, образовав единый генофонд, либо дать начало
двум отдельным видам, между которыми появляются новые (презиготические)
РИМ.
210
Эволюция генетического материала
• D. willistoni willistoni D. willistoni quechua
A D. paulistorum Ў D. equinoxialis equinoxialis D. equinoxialis
caribbensis ¦ D. tropicalis D. insularis
• D. pavlovskiana
• =(АУЯ
Рис. 26.4. Географическое распространение шести близкородственных видов
группы Drosophila willistoni. Каждый из видов, D. willistoni и D.
equinoxialis, состоит из двух подвидов. Эти подвиды представляют собой
группы популяций, находящихся на первой стадии географического
видообразования.
Две стадии процесса географического видообразования можно
проиллюстрировать на примере группы близкородственных видов дрозофилы,
обитающих в Центральной и Южной Америке (рис. 26.4). Эта группа, имеющая
общее название Drosophila willistoni, состоит из 15 видов, шесть из
которых представляют собой виды-двойники, т.е. виды, практически
неразличимые по морфологическим признакам. Один из этих видов-двойников,
собственно D. willistoni, включает два подвида: D. w. quechua, который
обитает в Южной Америке западнее Анд, и D. w. willistoni, обитающий
восточнее Анд. Между ними существует некоторая репродуктивная изоляция,
проявляющаяся в определенной форме стерильности гибридов: при
лабораторных скрещиваниях представителей этих двух подвидов результаты
зависят от того, к какому подвиду принадлежат самец и самка. При
скрещивании самок D. w. willistoni с самцами D. w. quechua самки и самцы
в потомстве плодовиты. В реци-
26. Видообразование и макроэволюция 211
прокном скрещивании самки в потомстве плодовиты, а самцы стерильны. Если
бы эти два подвида вступили в контакт в природных условиях, то
естественный отбор действовал бы в пользу возникновения презиготических
РИМ, поскольку все гибридные самцы в потомстве от скрещиваний между
самками D. w. quechua и самцами D. w. willistoni стерильны. Иными
словами, эти два подвида представляют собой две группы популяций,
находящихся на первой стадии географического видообразования.
На первой стадии видообразования находится и другая совокупность
популяций той же группы видов. D. equinoxialis включает два географически
разделенных подвида: D. е. equinoxialis, обитающий в Южной Америке, и D.
е. caribbensis, населяющий Центральную Америку и Карибские острова. При
лабораторных скрещиваниях между представителями этих подвидов независимо
от того, к каким подвидам принадлежит самка и самец, гибридные самки
всегда плодовиты, а самцы-всегда стерильны. Таким образом, степень
репродуктивной изоляции между этими двумя подвидами D. equinoxialis
несколько больше, чем между подвидами D. willistoni, рассмотренными выше.
Естественный отбор в пользу презиготических РИМ у D. equinoxialis был бы
сильнее, чем у D. willistoni, поскольку при скрещиваниях между подвидами
D. equinoxialis все самцы стерильны независимо от направления
скрещивания.
Подчеркнем, что в обоих случаях между рассматриваемыми подвидами не
существует изоляции, обусловленной презиготическими РИМ. Следовательно,
становление репродуктивной изоляции между этими группами популяций еще
далеко не завершено, и, значит, они не могут считаться самостоятельными
видами.
Вторую стадию процесса видообразования можно проиллюстрировать на примере
другого вида группы D. willistoni. Drosophila paulistorum-это вид,
состоящий из шести полувидов, т. е. видов, находящихся в стадии
становления, два или три из которых во многих частях ареала существуют
симпатрически. При скрещиваниях между представителями этих полувидов
обнаруживается гибридная стерильность того же типа, что и в случае D.
equinoxialis,-гибридные самки плодовиты, а самцы стерильны. Однако два
или три полувида вошли в контакт во многих местах ареала, и здесь прошла
