Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
образуется, но оказывается нежизнеспособной (нежизнеспособность гибридов;
см. табл. 26.1), то растрачиваются две гаметы, которые могли бы дать
полноценное негибридное потомство. Если гибриды жизнеспособны, но
стерильны (стерильность гибридов), то растрачиваются не только гаметы, но
и ресурсы, необходимые для развития гибридных особей. Потери еще больше в
случае гибридной недостаточности, когда ресурсы растрачиваются не только
на гибридов первого поколения, но и на их потомство. Один из механизмов
презиготической репродуктивной изоляции, а именно гаметичеекая изоляция,
также может быть сопряжен с бесполезной тратой гамет, когда из них не
образуется жизнеспособных зигот. Другие презиготические РИМ не связаны с
растрачиванием гамет, но могут сопровождаться непроизводительными
затратами энергии на безуспешное ухаживание (поведенческая изоляция) или
на попытки спаривания (механическая изоляция). Естественный отбор
благоприятствует становлению презиготических РИМ между популяциями, уже
изолированными с помощью постзиготических РИМ, если эти популяции обитают
на одной территории и, значит, есть реальная возможность образования
гибридных зигот. Это происходит именно потому, что развитие
презиготических РИМ сокращает или полностью предотвращает
непроизводительные затраты генетических и других ресурсов.
Для предупреждения скрещивания между двумя видами, как правило,
используются не все РИМ, перечисленные в табл. 26.1; однако обычно
репродуктивную изоляцию между видами все же обеспечивают не один, а два
или несколько механизмов. Одни РИМ более распространены среди растений
(например, временная изоляция), тогда как другие-среди животных
(например, поведенческая изоляция); но даже в случае близкородственных
видов изоляция различных пар видов часто осуществляется с помощью разных
механизмов. Это обстоятельство может служить примером того, насколько
гибко действует естественный отбор: эволюционная функция РИМ заключается
в предотвращении интербридинга, а как эта функция выполняется, зависит от
конкретных условий и существующей генетической изменчивости.
Процесс видообразования
Виды-это репродуктивно изолированные друг от друга группы популяций.
Вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен, следовательно,
вопросу о том, как между группами популяций возникает репродуктивная
изоляция. Обычно репродуктивная изоляция возникает сначала как побочный
результат генетической дивергенции, завершается же ее становление
непосредственно под действием естественного отбора. Видообразование
осуществляется с помощью самых различных способов, однако в этом процессе
можно выделить две основные стадии (рис. 26.3).
Стадия I. Для начала процесса видообразования требуется прежде всего,
чтобы поток генов между двумя популяциями одного вида был по каким-то
причинам полностью или почти полностью, .прерван. Отсутствие потока генов
приводит к тому, что две популяции генетически
26. Видообразование и макроэволюция
207
Стадия I
Рис. 26.3. Общая модель видообразования.
А. Локальные популяции одного вида изображены кружками, стрелки
обозначают потоки генов между популяциями. Б. Популяции распались на две
группы, между которыми отсутствует поток генов. Эти группы постепенно все
более дифференцируются в генетическом отношении, как показано слева.
Вследствие генетической дифференциации возникают репродуктивные
изолирующие механизмы. Это первая стадия видообразования. В. Особи из
обеих групп популяций способны спариваться друг с другом. Однако,
поскольку уже существуют репродуктивные изолирующие механизмы, воз-
никает лишь очень слабый поток генов (если он вообще возникает), что
обозначено разорванными стрелками. Естественный отбор благоприятствует
развитию новых репродуктивных изолирующих механизмов, особенно
презиготических, предотвращающих спаривания между представителями
различных групп популяций. Это вторая стадия видообразования. Г. Процесс
видообразования завершен, так как обе группы популяций полностью
репродуктивно изолированы. Образовались два новых вида, способные
сосуществовать при отсутствии потока генов между ними.
дифференцируются вследствие приспособления их к несколько различающимся
местным условиям обитания или к различиям в образе жизни (а также в
результате дрейфа генов, который в зависимости от обстоятельств может
играть большую или меньшую роль в процессе генетической дифференциации).
Прекращение потока генов между популяциями необходимо, так как в
противном случае обе популяции фактически образуют единый генофонд и не
могут генетически дифференцироваться. По мере того как между популяциями
накапливаются генетические различия, возникают репродуктивные изолирующие
механизмы из-за того, что различные генофонды оказываются некоадапти-
рованньши: гибридные особи обладают дисгармоничными сочетаниями
208
Эволюция генетического материала
генов и соответственно пониженной жизнеспособностью или плодовитостью.
