Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
которое осуществляется насекомыми, посещающими цветки обоих типов. Пыльца
цветков одного типа прилипает к тем участкам тела насекомого, которые
соприкасаются с рыльцем пестика цветков другого типа. Физиологические
различия еще больше повышают вероятность перекрестного опыления.
Игольчатый и бахромчатый фенотипы, как правило, наследуются так, как если
бы они контролировались генами одного локуса, содержащего два аллеля: S,
определяющий бахромчатый тип, доминирует над s, определяющим игольчатый
тип. Короткостолбиковые растения, однако, обычно гетерозиготны (Ss); при
самоопылении или скрещивании с такими же растениями они дают потомство
длинностолбиковых и короткостолбиковых растений в отношении 3:1, т. е.
получается типичное мен-делевское расщепление. Длинностолбиковые растения
гомозиготны (ss) и при самоопылении или перекрестном опылении растениями
того же типа дают пыльцу только "игольчатого" типа. В природе в
большинстве случаев происходит перекрестное опыление между растениями
разных типов и в потомстве происходит расщепление по данному признаку в
отношении 1 :1. В природных популяциях растения обоих типов обычно
встречаются приблизительно с одинаковой частотой.
Однако в действительности набор признаков, характерных для
длинностолбиковых и короткостолбиковых растений, определяется не одним
геном, а несколькими тесно сцепленными генами, образующими суперген.
Существование множественных локусов можно было предположить
25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация
187
заранее, так как растения обоих типов различаются по целому ряду
фенотипических и физиологических признаков, и это предположение
подтвердилось при анализе больших выборок потомства от экспериментальных
скрещиваний между растениями разных типов. В таких выборках иногда
обнаруживаются растения со смешанными фенотипами, возникающие в
результате рекомбинаций внутри супергена. В природе также иногда
встречаются смешанные фенотипы, но они весьма редки, поскольку обладают
более низкой приспособленностью, чем растения с игольчатым и бахромчатым
фенотипами. Образование супергена у растений рода Primula объясняется
тем, что он делает возможной совместную передачу из поколения в поколение
набора аллелей, определяющих адаптивные фенотипы. Благодаря существованию
супергена в популяциях Primula плохо приспособленные фенотипы не
возникают с большой частотой.
Хорошо известным примером супергена служит набор локусов, контролирующих
окраску раковин и наличие или отсутствие полос на них у улиток Cepaea
nemoralis. Генетика этого признака была исследована в работах Артура
Кейна и Филипа Шепарда. Постепенный процесс формирования супергенов путем
последовательных транслокаций и инверсий был прослежен у нескольких видов
кобылок из семейства саранчовых. Роберт Набурс обнаружил, что их окраска
определяется аллелями примерно 25 локусов. У одного вида, Acridium
arenosum, 13 таких генов распределены по всей длине одной из хромосом и
довольно свободно рекомбинируют. У другого вида, Apotettix eurycephalus,
соответствующие гены объединены в две группы (супергены) тесно сцепленных
генов, причем частота рекомбинаций между группами составляет всего 7%.
Наконец, у третьего вида, Paratettix texanus, 24 из 25 генов тесно
сцеплены и образуют единый суперген. Процесс формирования супергенов
наиболее далеко зашел у этого последнего вида.
У бактерий супергены носят название оперонов. Гены, ответственные за
различные этапы одной сложной биохимической функции, например гены,
контролирующие синтез триптофана, часто сгруппированы вместе в тесно
сцепленные блоки внутри генома (гл. 10, рис. 10.6).
Примерами супергенов у человека могут служить кластеры гемогло-биновых
генов. ос-Подобные гены, кодирующие один из двух типов по-липептидных
цепей, составляющих каждую молекулу гемоглобина, тесно сцеплены в
последовательности длиной 30 т. п. н., локализованной в хромосоме 16. |3-
Подобные гены, кодирующие полипептиды второго типа, сгруппированы в
последовательность длиной 60 т. п. н. в первой хромосоме (рис. 16.17).
Гены иммуноглобулинов образуют кластеры, или супергены (см. гл. 16).
Локализованный в хромосоме 6 суперген HLA включает 4 локуса, кодирующих
антигены гистосовместимости, а также некоторые другие гены с близкими
функциями, например кодирующие компоненты системы комплемента.
Полиморфизм по инверсиям
Образование супергенов-это один из путей снижения частоты кроссин-говера
и, следовательно, поддержания неравновесности по сцеплению. Другим
механизмом, также снижающим частоту рекомбинаций и, значит,
поддерживающим существование неравновесности по сцеплению,
Эволюция генетического материала
служит инверсионный полиморфизм, или полиморфизм по инверсиям.
Предположим, как это мы уже делали выше, что А1В1 и А2В2-благоприятные
комбинации аллелей, а А1В2 и А2В1 -неблагоприятные. Запишем
последовательность генов в хромосоме в виде
...DEAF ...NBOP...
Допустим, что происходит инверсия участка хромосомы от ? до О и что в
