Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
можно было бы ожидать, исходя из приведенных выше расчетов. Однако эти
расчеты относились лишь к рецессивно наследуемым дефектам. Что же
касается дефектов, определяемых доминантными аллелями, то вероятность их
появления в потомстве от родственных браков в среднем не выше, чем в
потомстве от браков между не состоящими в родстве лицами. Кроме того,
приведенные в табл. 25.3 данные включают и ненаследственные дефекты. На
рис. 25.6 показано, что в потомстве от брака между двоюродными братьями и
сестрами частота рецессивно наследуемых дефектов гораздо выше, чем в
потомстве от неродственных браков.
Особенности социальных отношений часто приводят к определенным
генетическим последствиям. На рис. 25.7 представлены частоты родственных
браков в некоторых европейских популяциях. До 1700 г. римская
католическая церковь лишь в редких случаях разрешала браки между
родственниками. Число таких браков среди католиков Европы постепенно
увеличивалось в течение XVIII-первой половины XIX в., а затем начало
убывать. Высокая частота родственных браков в первой половине XIX в.,
вероятно, отчасти объясняется отменой Наполеоном права первородства, что
привело к дроблению земельной собственности. Браки между близкими
родственниками могли в той или иной мере противодействовать этой
тенденции. Промышленная революция, благодаря которой сильно возросла
географическая мобильность населения, возможно, в какой-то степени
ответственна и за снижение частоты родственных браков в XIX в. Каковы бы
ни были причины этих изменений, они имели важные генетические и
медицинские последствия, поскольку сказывались на частоте проявления в
популяции вредных рецессивно наследуемых признаков.
Г оды
Рис. 25.7. Частота родственных браков в трех европейских популяциях. (По
A. Moroni. Historical Demography, Human Ecology, and Consanguiniti,
International Union for the Scientific Study of Population, Liege, 1969.)
25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация
177
Генетическая коадаптация
До сих пор мы рассматривали механизмы эволюционных изменений - мутации,
миграцию, дрейф и отбор, а также инбридинг в основном применительно к их
действию на отдельные локусы. Однако гены существуют и воспроизводятся в
целостных организмах: нормально функционирующий аллель может не попасть в
следующее поколение, если окажется в организме, не способном к
размножению. Проявление генов зависит не только от внешней среды, но и от
других генов, входящих в состав генома данного организма. В каждом локусе
естественный отбор благоприятствует аллелям, хорошо взаимодействующим с
аллелями, находящимися в других локусах. Термин генетическая коадаптаг
ция означает адаптивное взаимодействие между генами, образующими геном
организма..
Представим себе зиготу, содержащую полные наборы генов человека, кита и
кукурузы: такое химерное образование не сможет развиться в какой-либо
функционирующий организм. Большинство живых существ не способны
скрещиваться с представителями других видов; межвидовые скрещивания лишь
иногда происходят между близкородственными видами, но и в этом случае
они, как правило, дают либо нежизнеспособные зиготы, либо зиготы, из
которых развиваются стерильные организмы вроде мула. Нежизнеспособность
или стерильность межвидовых гибридов ярко свидетельствует Р.
существовании генетической коадаптаций. Генотипы лошади и осла не
являются взаимно кбадаптированными.
Когда возникает новая генная или хромосомная мутация, плохо
взаимодействующая с остальным геномом, под влиянием естественного отбора
она либо элиминируется, либо поддерживается при очень низкой частоте,
хотя в другом генетическом окружении та же мутация может иметь высокую
частоту. Роль коадаптации между аллелями различных локусов можно пояснить
при помощи следующей аналогии. В симфоническом оркестре каждый музыкант
должен не только владеть своим инструментом (ген должен быть способен
функционировать), но и исполнять свою партию в данном произведении (ген
должен взаимодействовать с другими генами). Если бы виолончелист стал
исполнять свою партию из Шестой симфонии Бетховена в то время, как весь
остальной оркестр играл "Болеро" Равеля, то получилось бы сущая
какофония.
Вследствие существования генетической коадаптации определенный аллель йМ
набоб* аллелей может подвергаться положительному отбору у""одного вида и
отрицательному отбору-у другого. Например, Drosophila equinoxialis
содержит в локусе Mdh-2, ответственном за кодирование цитоплазматического
фермента малатдегидрогеназы, аллель 94 с частотой 0,99, тогда как у D.
tropicalis в этом локусе присутствует аллель 86 с той же частотой. В
табл. 25.4 представлены частоты этих аллелей в популяциях обоих видов в
одном из районов Южной Америки.
Полипептиды, кодируемые аллелями 86 и 94, различаются по крайней мере
одной аминокислотой, однако в функциональном отношении они очень близки,
и мухи обоих видов, обладающие любой формой малатдегидрогеназы, вполне
