Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
аллелей, равная 1/2, сохраняется во всех последующих поколениях
самоопыления, а по популяции в целом с каждым новым поколением
увеличивается за счет самоопыления гетерозигот. Во втором поколении
самоопыления половину потомства гетерозигот опять составляют гомозиготы с
аллелями, идентичными по происхождению.
25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация
169
Таким образом, коэффициент инбридинга потомства гетерозигот снова равен
1/2, и, так как гетерозиготы составляют половину популяции, увеличение
коэффициента инбридинга за их счет равно 1/2-1/2 = 1/4; следовательно,
суммарный коэффициент инбридинга во втором поколении самоопыления равен
1/2 + 1/4= 3/4. В каждом последующем поколении инбридинга значение F
возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении.
Вычисление коэффициента инбридинга
Определим значение коэффициента инбридинга F в потомстве сибсов, т. е.
особей, имеющих одного и того же отца и одну и ту же мать, другими
словами, родных братьев и сестер. На рис. 25.1 изображена схема
скрещивания, или родословная, для этого случая; каждая стрелка
соответствует передаче следующему поколению одной гаметы. Пусть А и В -н^
состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы С и D.
Зигота Е возникает при слиянии гамет от С и D, т.е. от сибсов. Поскольку
А и В не состояли в родстве, можно считать, что их аллели в определенном
локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели у особи А можно
обозначить ауа2, а у особи В а3а4 (различные индексы указывают лишь, что
аллели не являются идентичными по происхождению, хотя и могут быть
идентичными по структуре). Вероятности появления четырех типов потомков
от скрещивания А х В составляют 1/4 (ащз), 1/4 (ata4), 1/4 (а2а3) и 1/4
<а2а4). Нам нужно определить вероятность того, что в потомстве от
скрещивания сибсов появятся особи, гомозиготные по какому-нибудь одному
аллелю, т.е. а1а1 или а2а2, или а3а3, или а4а4. Эта вероятность равна
1/4.
Родитель А производит гаметы двух типов а1 и а2, причем каждую с
вероятностью 1/2. Следовательно, вероятность того, что С получит от Аа,,
равна 1/2 и вероятность того, что С передаст этот аллель (если он имеет
его) своему потомку Е, также равна 1/2. Таким образом, вероятность того,
что Е получит аллель аг от А через С, равна 1/2-1/2= 1/4. Вероятность
того, что от А аллель а1 перейдет к D, а от D к Е, также равна 1/2 1/2=
1/4. В результате Е получит аллель а, с вероятностью
С D
\/
Рис. 25.1. Родословная потомства от скрещивания между братом и сестрой.
Рис. 25.2. Родословная потомства от скрещивания между двоюродными дядей
(теткой) и племянницей (племянником).
Эволюция генетического материала
1/4 от С и с вероятностью 1/4 от D. Вероятность того, что Е получит
аллель ах от обоих родителей С и D, равна 1/4-1/4= 1/16.
Это рассуждение можно повторить и относительно любого другого аллеля.
Вероятность того, что Е окажется гомозиготой типа а2а2, также равна 1/16;
то же самое справедливо и в отношении генотипов а3а3 и а4а4. Таким
образом, вероятность того, что особь Е гомозиготна по какому-либо одному
из четырех аллелей, входивших в состав генотипов ее деда и бабки,
составляет 1/16 + 1/16 + 1/16 = 1/4.
Существует простой метод, так называемый анализ путей, или путевой
анализ, позволяющий определять коэффициент инбридинга для любого
организма с известной родословной подобно тому, как мы сделали это выше
для потомства от скрещивания между сибсами. Этот метод основан на
подсчете числа стрелок в родословной, образующих замкнутые циклы,
включающие анализируемую особь и всех предков, общих для обоих родителей.
На рис. 25.2 изображена родословная особи К, мать которой приходится
двоюродной племянницей ее отцу (или, наоборот, отец-двоюродным
племянником матери). А и В-два предка, общие для обоих родителей Н и J. В
этом случае имеются два пути: K-J-G-C-A-D-H-K и K-J-G-C-B-D-H-K,
состоящие из семи этапов. Поскольку К появляется дважды в каждом пути,
число этапов и в этом и в другом пути сокращается на единицу. Коэффициент
инбридинга равен сумме слагаемых, каждое из которых определяется числом
этапов в соответствующем пути и равно (1 /2)", где число этапов минус
единица (или просто число этапов, если рассматриваемая особь появляется в
каждом пути только один раз). Для родословной, представленной на рис.
25.2, вклад каждого из двух путей составляет (1/2)6 = = 1/64, и, значит,
коэффициент инбридинга равен F = 1/64 + 1/64 = 1/32.
Коэффициенты инбридинга для потомства от скрещивания особей, состоящих в
различных степенях родства, представлены в табл. 25.2. Для достижения
определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда
практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом
поколении используется один и тот же тип инбредного скрещивания, то
коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис. 25.3).
Таблица 25.2. Коэффициент инбридинга (F) в потомстве от родственных
