Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 70

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 161 >> Следующая

24.14. Частота аллеля А2 после отбора составляет
pqw2 + q2w3 q (pw2 + qw3)
4i - - -
w w
Изменение частоты аллеля A2 равно
q(pw2 + qw3)
Aq = ~~5---------------:--------------2 q
p w1 + 2pqw2 + q w3
= pqw2 + g2w3 - p2qwi - Ww2 - g3w3
W
pqw2 (1-2q) + q2w3 (1 - q) - p2qw3
VV
_ M^2 (p-q) + pq2w3 - p2qwi
W
P4(w2P ~ w2g + qw3 - pw3) w
p{w2-w1) + q(w3-w2)
= pq------------;---------.
w
Частоты аллелей после отбора и изменения частот аллелей за одно поколение
отбора для различных частных случаев, представленные в табл. 24.4, 24.8,
24.9, 24.10 и 24.13, могут быть получены из этих формул для общего случая
подстановкой соответствующих значений приспособленностей (w).
Анализируя изменения частоты аллеля Aq, следует принимать во внимание
значения трех величин: двух в числителе дроби и одной в знаменателе.
Первый множитель в числителе-это величина pq, которая всегда положительна
(или равна нулю). Она мала, когда малы р или q, и сравнительно велика,
когда р и q принимают промежуточные значения. Поэтому эффективность
отбора максимальна при промежуточных значениях частот аллелей.
Вторым множителем в числителе Aq служит выражение
p(w2-w1) + q(w3-w2),
свидетельствующее о том, что знак и величина Aq являются функцией
различий
24. Естественный отбор
Таблица 24.14. Общая модель отбора по данному локусу
161
Г енотип
А^А2 А2А2
Всего Частота А2
1. Исходная час- р2 2 pq q2
тота зигот
2. Приспособлен- W, w2 w3
ность
3. Вклад каждого P2W1 2 pqw2 q2w3
генотипа в сле-
дующее поко-
ление
4. Нормализован- P2W1 2 pqw2 q2(tm)3
ная частота w w w
5. Изменение час-
тоты аллеля
W = р2 Wj +
4- 2 pqw2 + q2w3
q i = Aq - pq
q(pw2 + qw3) w
p(w2 - w 1) + q(w3 - w2)
между приспособленностями генотипов, а частоты аллелей при этом играют
роль "удельных весов" этих различий. Знаменатель: дроби
р2 Wj + 2 pqw2 + q2w3
часто называют средней приспособленностью популяции и обозначают символом
w. Знаменатель всегда положителен; следовательно, знак Aq всегда
совпадает
со знаком второго сомножителя числителя. Величина Aq, разумеется, обратно
пропорциональна значению знаменателя, и можно показать, что естественный
отбор ведет к возрастанию w. Следовательно, по мере приближения частот
аллелей к равновесным, значение Aq будет постепенно уменьшаться и
приближение к равновесию - замедляться.
Частотно-зависимый отбор
К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить не только
преимущество гетерозигот, но и некоторые другие формы отбора. Одна из
них-это частотно-зависимый отбор, который, вероятно, довольно широко
распространен в природе. Отбор является частотно-зависимым, когда
приспособленности генотипов изменяются в зависимости от их частот. Во
всех обсуждавшихся выше примерах действия отбора предполагалось, что
приспособленности постоянны и не зависят от частот генотипов. Это
упрощает математическое исследование результатов отбора, однако часто
такое предположение не отвечает действительности. Предположим, что
приспособленности двух генотипов, А А и аа, связаны с их частотами
обратной зависимостью: приспособленность велика, когда генотип редок, и
мала, когда генотип широко распространен в популяции. Если в данный
момент генотип редок, то отбор будет способствовать повышению его
частоты; но по мере того, как частота этого генотипа растет, его
приспособленность уменьшается, тогда как приспособленность
альтернативного генотипа возрастает. Если существует частота, при которой
приспособленности генотипов одинаковы, то будет достигнуто устойчивое
полиморфное равновесие даже при отсутствии гетерозиса.
Эволюция генетического материала
Таблица 24.15. Число спариваний между мухами двух линий Drosophila
pseudoobscura при различном соотношении их численностей. В каждой строке
приведены усредненные результаты нескольких повторностей эксперимента,
проводившегося в специальной камере, позволяющей регистрировать
спаривания мух. (По С. Petit, L. Ehrman, 1969, Evol. Biol., 3, 177.)
Спарившиеся самцы Спарившиеся самки
К Т К :Т К Т К:Т
23 К, 2 Т 77 24 3,2 :1 93 8 11,6:1
20 К, 5 Т 70 39 1,8:1 84 25 3,4:1
12 К, 12 Т 55 49 1,1 :1 50 54 1 :1,1
5 К, 20 Т 39 65 1 :1,7 30 74 1 :2,5
2 К, 23 Т 30 70 1 :2,3 12 88 1 :7,3
4 К - Калифорния, Т- Техас
В изменчивой внешней среде редким генотипам может быть свойственна
высокая приспособленность, поскольку сочетания условий, при которых отбор
благоприятствует таким генотипам, могут встречаться отнрсительно часто.
Когда же какой-то генотип широко распространен в популяции, он может
обладать низкой приспособленностью, так как благоприятствующие ему
сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже. Действие
частотно-зависимого отбора будет наглядно продемонстрировано на
лабораторных популяциях дрозофилы и популяциях культурных растений.
Например, у растений фасоли Phaseolus lunatus приспособленность трех
генотипов, SS, Ss и ss, изменяется от поколения к поколению с изменением
Предыдущая << 1 .. 64 65 66 67 68 69 < 70 > 71 72 73 74 75 76 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed