Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d
равна
д - sg2 0,50 - (0,53 • 0,502) _ 0,3675
qi l-sq2 1 - (0,53 • 502) 0,8675 ' '
Изменение частот аллелей составляет - spq2 - 0,53 0,50-0,502
A q =
I - sq2 0,8675
- 0,06625
0,8675
0,076.
Мы можем проверить правильность произведенных расчетов, сложив полученные
величины: 0,424 + 0,076 = 0,50, исходная частота аллеля d. Заметим, что
частота рецессивных гомозигот dd в следующем поколении равна q2 = 0,4242
=0,180. Эта величина не совпадает с частотой зи-
146
Эволюция генетического материала
Таблица 24.7. Относительные приспособленности светлой и темной форм
бабочек Biston betularia в Дорсете (Англия)
Темная Светлая
Г енотип DD и Dd dd
Число выпущенных бабочек 406 393
(а)
Число повторно отловлен- 19 54
ных бабочек (Ь)
Выживаемость (Ь/а) 0,047 0,137
Относительная приспособ- 0,047/0,137 = 0,343 0,137/0,137 = 1
ленность (w)
гот, производимых особями с генотипом dd. Частота этих зигот определяется
по формуле, приведенной в четвертой строке табл. 24.4: q2(l - - s)/( 1 -
sq2), и в данном случае равна 0,135. Рецессивные гомозиготы появляются не
только в потомстве от скрещивания рецессивных гомозигот, но и в потомстве
от скрещивания гетерозигот между собой и с рецессивными гомозиготами. С
другой стороны, не все потомство рецессивных гомозигот представляет собой
рецессивные гомозиготы: в результате скрещиваний с доминантными
гомозиготами или гетерозиготами в потомстве возникают гетерозиготы.
Пример бабочки Biston betularia служит иллюстрацией важного положения,
относящегося к действию естественного отбора: приспособленность генотипа
может быть различна в зависимости от окружающих условий. В районах, не
затронутых промышленным загрязнением, светло-серые бабочки обладают
преимуществом перед темными, поскольку на коре деревьев, покрытой
лишайниками, они совершенно незаметны для птиц. Когда светлых и темных
бабочек выпускали на волю, а затем повторно отлавливали в чистой сельской
местности в Дорсети, среди этих вторично отловленных бабочек доля светлых
была выше, чем темных. Соответствующие данные и расчет приспособленностей
по этим данным приведены в табл. 24.7. Различия в относительных
приспособленностях этих двух форм в загрязненном и незагрязненном районах
производят сильное впечатление. Отношение приспособленности светлых
бабочек к приспособленности темных составляет 0,47 :1 в Бирмингеме и
1:0,34 в Дорсете.
Рецессивные летали
Предельный случай отбора против рецессивных аллелей представляет
ситуация, когда рецессивные гомозиготы обладают нулевой
приспособленностью, т.е. когда они погибают до достижения полово зрелости
или являются стерильными. Известным примером такой ситуации может служить
фенилкетонурия. Приспособленность гомозигот аа, если они не подвергаются
лечению, равна нулю, следовательно, s= 1. Формулы, приведенные в табл.
24.4, сильно упрощаются для этого случая. Например, частота аллеля а
после одного поколения отбора принимает значение:
= д-щ2 ^q-q2 ^ g(i-g) _ д
qi 1 -sq2 1 -q2 (1 + <?)(! - q) l+<?'
24. Естественный отбор
147
а изменение частоты аллеля составляет
-spq2 -pq2 -(l-q)q2 - q2
A q =
1 -sq2 1-q2 (l+g)(l-g) 1+q
Теперь можно легко подсчитать изменение частоты аллеля через данное число
поколений отбора. Обозначая частоту аллеля q в исходном и последующих
поколениях как q0, qu q2, ¦¦¦, qt, получаем:
qo _ 9i
,1-!+""• '
Подставляя значение ql в уравнение для q2, имеем 9о/(1 + 9о) = д0
1 + q0/(i + до) 1 + 2д0
Аналогично через t поколений отбора
Число поколений f, необходимое для того, чтобы частота аллеля изменилась
от значения q0 до значения qv может быть рассчитано по следующей формуле:
9,(1 + tqo) = q0,
Яо-Qt _ 1______^
9о 9, 9, 9о
Эта формула использовалась при расчете величин s, представленных в первом
столбце табл. 24.5. Для частного случая, когда qt вдвое меньше q0,
формула дает
1 __L_ 1
9о/2 9о 9о
Это означает, что число поколений, необходимое для того, чтобы вдвое
уменьшить исходную частоту аллеля, равно единице, деленной на эту
частоту. Так, требуется 10 поколений, чтобы уменьшить значение д от 0,1
до 0,05; 100 поколений, чтобы снизить частоту от 0,01 до 0,005, и 1000
поколений, чтобы снизить ее от 0,001 до 0,0005.
Частота рецессивного аллеля альбинизма в Норвегии составляет около 0,01.
Представим себе, что поставлена цель элиминировать аллель из популяции
посредством стерилизации всех альбиносов. Потребуется 100 поколений
только для того, чтобы снизить частоту аллеля альбинизма вдвое, и 9900
поколений (см. табл. 24.5 и рис. 23.3), чтобы снизить ее до 0,0001.
Евгенические мероприятия против рецессивных аллелей неэффективны.
148
Эволюция генетического материала
Отбор против доминантных аллелей и отбор при отсутствии доминантности
Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор против
рецессивных, поскольку доминантные аллели проявляются не только в
гомозиготном состоянии, но и в гетерозиготном. Предположим, что в
