Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты
аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля
из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл.
24.4 представлены исходная частота q аллеля а, его частота q1 после
одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора Aq = ql-
q.
Под действием отбора против рецессивных гомозигот частота рецессивного
аллеля понижается. Этого и следовало ожидать, поскольку у гомозигот по
рецессивному аллелю эффективность размножения ниже, чем у генотипов с
доминантным аллелем.
Каков будет окончательный исход отбора? По определению частоты аллелей
больше не изменяются, когда
Это равенство выполняется, если один из сомножителей в числителе равен
нулю. Такое состояние наступает при q = 0. (Варианты s = 0 и р = 0
отвечают соответственно отсутствию отбора или отсутствию в популяции
доминантного аллеля.) Следовательно, в процессе отбора значение q будет
постепенно уменьшаться (проходя значения qu q2, q3 и т.д.), стремясь к
нулю. Окончательным результатом отбора против рецессивных гомозигот
является элиминация рецессивного аллеля.
Эволюция генетического материала
ill I I I I I I
О 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00
9
Рис. 24.2. Изменение частоты аллеля за одно поколение (Aq) как функция
частоты аллеля (q) в случае отбора против рецессивных гомозигот.
Другой интересный вопрос относится к величине Aq, т.е. к изменению
частоты аллеля за одно поколение. При фиксированном значении коэффициента
отбора s произведение pq2 достигает максимума при р = = 0,33 и q = 0,67.
После того как значение q, уменьшаясь, становится меньше 0,67, изменение
частоты аллеля за одно поколение также уменьшается. Это объясняется тем,
что, хотя р увеличивается по мере уменьшения q, уменьшение q2 превосходит
увеличение р (квадрат числа, меньшего единицы, меньше самого этого
числа). Кроме того, по мере уменьшения q2 возрастает значение знаменателя
дроби. Следовательно, по мере того как значение q приближается к нулю,
скорость изменения частоты аллелей за счет отбора (или скорость отбора)
становится крайне малой (рис. 24.2 и табл. 24.5).
Явление индустриального меланизма лучше всего изучено в Англии на
бабочках Bistort betularia. До середины XIX в. эти бабочки имели светло-
серую окраску. Затем в промышленных районах, там, где стволы деревьев
постепенно чернели от копоти и сажи, стали появляться темные бабочки. В
некоторых местностях темная разновидность почти полностью вытеснила
светлую. Светло-серые бабочки гомозиготны по
Таблица 24.5. Число поколений, необходимое для определенного снижения
частоты аллеля (q) при различных значениях коэффициента отбора (s) против
рецессивных гомозигот
Снижение частоты q Число поколений
5 = 1 s = 0,50 5 = 0,10 s = 0,01 5 = 0,001
От 0,99 до 0,50 1 И 56 559 5 585
От 0,50 до 0,10 8 20 102 1020 10198
От 0,10 до 0,01 90 185 924 9 240 92398
От 0,01 до 0,001 900 1 805 9023 90 231 902314
От 0,001 до 0,0001 9000 18005 90023 900230 9002304
24. Естественный отбор
Таблица 24.6. Относительные приспособленности светлой и темной форм
бабочки Biston betularia в окрестностях Бирмингема (Англия)
Темная Светлая
Генотип DD и Dd dd
Число выпущенных бабочек (а) 154 64
Число повторно отловленных бабочек (Ь) 82 16
Выживаемость (Ь/а) 0,53 0,25
Относительная приспособленность (W) 0,53/0,53 = 1 0,25/0,53 = 0,47
рецессивному аллелю (dd), а темные бабочки-либо гетерозиготны (Dd), либо
гомозиготны по доминантному аллелю (DD).
Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В. betularia
темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами:
на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо
заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными.
Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно
отлавливал их неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой
промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности
составляла 53%, а светлой -25%. Поскольку плодовитости обеих форм
примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные
приспособленности определяются исключительно различиями в выживаемости,
обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл.
24.6). Приспособленности можно оценить с помощью метода, в основном
совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что
доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как
они фенотипически неразличимы.
Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля d равна q = 0,50
(т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения
приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать
коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой
разновидности): s = 1 - w = 1 - 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами,
приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей,
