Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
сации аллеля, примерно вчетверо больше числа родителей в каждом
поколении.
Предположим, что в популяции с эффективной численностью N в результате
мутации возникает новый аллель. Поскольку в популяции содержится 2N
аллелей данного локуса, частота нового мутанта будет составлять 1/2 N.
Этой же величине равна и вероятность фиксации нового аллеля, поскольку
фиксация каждого из аллелей в популяции равновероятна. Копии мутантного
аллеля могут со временем вытеснить все остальные аллели данного локуса
(впрочем, то же самое может произойти и с копиями любого другого аллеля),
однако можно показать, что это потребует в среднем 41V поколений, при
условии, что дрейф генов-единственный эволюционный процесс, происходящий
в популяции. Если эффективная численность популяции составляет 1 млн.
особей, то процесс фиксации вновь возникшего аллеля потребует около 4
млн. поколений.
Маловероятно, чтобы столь длительное время дрейф генов оставался
единственным процессом, оказывающим влияние на частоты аллелей в
популяции; скорее всего, в популяции время от времени будут происходить
мутации, отбор и миграции генов. Эти три процесса представляют собой
детерминистические процессы эволюционных изменений. Пусть х обозначает
скорость изменения частоты аллелей за одно поколение в результате мутаций
(м), миграции (т) или отбора (s); при этом дрейф генов будет основным
фактором, определяющим изменения частот аллелей, только в том случае,
когда
4 Nx "1,
где знак " означает "значительно меньше". Если же 4Nx X 1 или > 1,
изменение частоты генов будет определяться главным образом
детерминистическими процессами.
Предположим, например, что частота мутирования аллеля А в аллель а равна
и = 10 "5 (при этом миграция и отбор отсутствуют). В популяции из 100
размножающихся особей мутации будут оказывать слабое влияние на изменение
частот аллелей по сравнению с дрейфом генов, поскольку при этом 4!Vu = 4-
102 • 10" 5 = 4-10"3" 1. В популяции же, состоящей из 1 млн.
размножающихся организмов, напротив, мутации будут влиять на изменение
частоты аллелей сильнее дрейфа генов, так как в этом случае 4Nu = 4 • 106
• 10 ~ 5 = 40 > 1. Если интенсивность миграции составляет 0,02 (т.е. 2
организма на сотню) в каждом поколении, а мутации и отбор отсутствуют, то
частоты генов будут приближаться к их частотам в популяции, из которой
происходит миграция (даже в малой популяции, насчитывающей всего около
сотни особей), потому что при этом 4Nm = 4 • 100 • 0,02 = 8 > 1.
Предельный случай дрейфа генов представляет собой процесс^ возникновения
новой популяции, состоящей всего из нескольких особей; такой процесс был
назван Эрнстом Майром "эффектом основателя". Популяции многих видов,
обитающие на океанических островах, хотя и насчитывают в настоящее время
миллионы особей, происходят от одной или нескольких особой, когда-то
очень давно попавших туда в результате случайного расселения. Аналогичная
ситуация встречается в озерах, изолированных лесах и других экологических
изолятах. Вследствие ошибок выборки частоты генов в различных локусах у
немногих особей, основывающих новую популяцию, могут сильно отличаться от
Частота РР
23. Элементарные процессы эволюции
131
0,50о-
0,40 -
030 -
0,20 -
Большие популяции
_i_
J-
100 200
300 400
Дни---------
0,50
0,40
о
о
ъ
"0,30
00,20
Т
А
А
500
500
<-
Малые популяции
'"'Ж
s/?
dfj /
'I//
АА
_1_
_1_
0,50
0,40
0,30
0,20
400 300
Дни
200 100
Рис. 23.9. Эффект основателя в лабораторных популяциях Drosophila
melanogaster. Графики изображают изменение частоты хромосомной инверсии
PP. Время направлено слева направо на графике, показывающем
изменения частоты хромосомной инверсии в 10 больших популяциях, и справа
налево на графике для 10 малых популяций. (По Th. Dobzhansky, О.
Pavlovsky, 1957, Evolution, 11, 311.)
частот генов в популяции, из которой они происходят, что может наложить
сильный отпечаток на эволюцию таких изолированных популяций.
Экспериментальная демонстрация эффекта основателя представлена на рис.
23.9. Для создания лабораторных популяций Drosophila pseudoobscura
использовали выборки из популяции, в которой определенная
последовательность генов, обозначенная символом РР, встречается с
частотой 0,5. Были выведены популяции двух типов: для одних ("больших")
исходные выборки содержали по 5000 особей, а для других ("малых")-по 20
особей. Через 1,5 года (т.е. по прошествии 18 поколений) средняя частота
последовательности РР составляла около 0,30 как в больших, так и в малых
популяциях, однако разброс значений частот был значительно больше в малых
популяциях.
Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обусловлены
эффектом основателя, возникают и в случае, если популяция в процессе
эволюции проходит сквозь "бутылочное горлышко". Когда климатические или
Тсакйё-то другие условия существования становятся неблагоприятными,
численность популяции резко сокращается и возникает опасность полного ее
